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Charles Darwin

Die Abstammung des Menschen

Siebenzehntes Capitel.

Secundäre Sexualcharaktere der Säugethiere

Das Gesetz des Kampfes. – Specielle auf die Männchen beschränkte Waffen. – Ursache des Fehlens der Waffen bei den Weibchen. – Beiden Geschlechtern gemeinsame Waffen, die aber doch ursprünglich zuerst vom Männchen erlangt wurden. – Anderer Nutzen solcher Waffen. – Ihre hohe Bedeutung. – Bedeutendere Größe der Männchen. – Vertheidigungsmittel. – Über die von beiden Geschlechtern gezeigte Vorliebe beim Paaren der Säugethiere.

Bei Säugethieren scheint das Männchen das Weibchen viel mehr nach dem Gesetze des Kampfes zu gewinnen als durch die Entfaltung seiner Reize. Die furchtsamsten Thiere, welche nicht mit irgend welchen speciellen Waffen ausgerüstet sind, lassen sich während der Zeit der Liebe in verzweifelte Kämpfe ein. Zwei männliche Hasen hat man gesehen, welche solange mit einander fochten, bis einer getödtet war. Männliche Maulwürfe kämpfen häufig, und zuweilen mit tödtlichem Ausgange; männliche Eichhörnchen »beginnen häufig Kämpfe und verwunden oft einander heftig«; dasselbe thun auch männliche Biber, so daß »kaum ein Fell ohne Narben ist«.s. Waterton's Schilderung des Kampfes zweier Hasen im: Zoologist. Vol. I. 1843, p. 211. Über Maulwürfe s. Bell, History of British Quadrupeds. 1. edit., p. 100. Über Eichhörnchen s. Audubon und Bachman, Viviparous Quadrupeds of North-America. 1846, p. 269. Über Biber s. A. H. Green in: Journal of the Linnean Society. Zool. Vol. X. 1869, p. 362. Ich beobachtete dieselbe Thatsache an den Häuten der Guanacos in Patagonien; auch waren bei einer Gelegenheit mehrere dieser Thiere so von ihrem Kampfe absorbiert, daß sie ohne Furcht dicht an mir vorübergelaufen kamen. Livingstone erzählt, daß die Männchen vieler Thiere in Süd-Afrika beinahe ohne Ausnahme die in früheren Kämpfen erlangten Narben tragen.

Das Gesetz des Kampfes gilt ebenso für Wasser- wie für Landsäugethiere. Es ist notorisch, wie verzweifelt männliche Robben während der Paarungszeit mit einander kämpfen und zwar sowohl mit ihren Zähnen als mit ihren Klauen; auch sind ihre Felle gleichfalls häufig mit Narben bedeckt. Männliche Spermaceti-Wale sind sehr eifersüchtig zu dieser Zeit, und in ihren Kämpfen »verbeißen sie sich häufig mit ihren Kinnladen, wälzen sich auf die Seite und zerren sich herum«, so daß ihre Unterkinnladen durch diese Kämpfe häufig verbogen werden.Über die Kämpfe der Robben s. Capt. C. Abbott in: Proceed. Zoolog. Soc. 1868, p. 191; auch Mr. R. Brown, ebenda 1868, p. 436; auch L. Lloyd, Game Birds of Sweden, 1867, p. 412. Ferner: Pennant, Über den Spermaceti-Wal s. J. H. Thompson in: Proceed. Zoolog. Soc. 1867, p. 246.

Von allen männlichen Säugethieren, welche mit speciellen Waffen zum Kampfe ausgerüstet sind, weiß man sehr wohl, daß sie heftige Kämpfe beginnen. Der Muth und die verzweifelten Duelle von Hirschen sind oft beschrieben worden. Ihre Skelette sind in verschiedenen Theilen der Welt mit unentwirrbar in einander verschlungenen Geweihen gefunden worden, dadurch zeigend, wie elend sowohl der Sieger als der Besiegte umgekommen sein muß.s. Scrope (Art of Deerstalking, p. 17) über das Ineinanderschlingen der Geweihe bei Cervus elaphus. Richardson sagt in der Fauna Boreali-Americana, 1829, p. 272, daß auch der Wapiti, das Orignal und Renthier so verschlungen gefunden worden sind. Sir A. Smith fand am Cap der guten Hoffnung die Skelette zweier Gnus in demselben Zustande. Kein Thier in der Welt ist so gefährlich wie der Elephant zur Brunstzeit. Lord Tankerville hat mir eine lebendige Beschreibung der Kämpfe zwischen den wilden Bullen in Chillingham-Park, den zwar in der Größe aber nicht im Muthe degenerierten Nachkommen des gigantischen Bos primigenius gegeben. Im Jahre 1861 kämpften mehrere um die Herrschaft, und es wurde beobachtet, daß zwei von den jüngeren Bullen in Übereinstimmung den alten Anführer der Herde angriffen, ihn überwanden und kampfunfähig machten, so daß die Wärter glaubten, er läge tödtlich verwundet in einem benachbarten Walde. Aber wenige Tage später näherte sich einer der jungen Bullen allein dem Walde; und hierauf kam »der Herr der Jagd«, welcher sich nur um Rache zu nehmen ruhig gehalten hatte, hervor und tödtete in kurzer Zeit seinen Gegner. Er vereinigte sich dann wieder friedlich mit der Herde und führte lange und unangefochten das Scepter. Admiral Sir B. J. Sulivan theilt mir mit, daß, als er auf den Falkland-Inseln residierte, er einen jungen englischen Hengst eingeführt habe, welcher mit acht Stuten die Berge in der Nähe von Port William besuchte. Auf diesen Bergen lebten zwei wilde Hengste, jeder mit einer kleinen Zahl von Stuten; »und es ist sicher, daß diese Hengste einander niemals zu nahe gekommen sein würden, ohne mit einander zu kämpfen. Beide hatten einzeln versucht, den englischen Hengst zu bekämpfen und seine Stuten fortzutreiben, aber ohne Erfolg. Eines Tages kamen sie zusammen heran und griffen ihn an. Dies sah der Capitän, welchem die Sorge um die Pferde anvertraut war; und als er nach der Stelle hinritt, fand er einen der Hengste mit dem englischen in einen Kampf verwickelt, während der andere die Stuten forttrieb und bereits vier von den übrigen getrennt hatte. Der Capitän machte der Sache dadurch ein Ende, daß er die ganze Gesellschaft in das Corral trieb, denn die wilden Hengste wollten die Stuten nicht verlassen«.

Männliche Thiere, welche bereits mit wirksamen schneidenden oder zerreißenden Zähnen für die gewöhnlichen Zwecke des Lebens versehen sind, wie die Carnivoren, Insectivoren und Nagethiere, sind selten mit Waffen versehen, die speciell für Kämpfe mit ihren Nebenbuhlern angepaßt sind. Bei den Männchen vieler anderer Thiere liegt aber der Fall sehr verschieden. Wir sehen dies an den Geweihen der Hirsche und an den Hörnern gewisser Arten von Antilopen, von denen die Weibchen hornlos sind. Bei vielen Thieren sind die Eckzähne in der unteren oder oberen Kinnlade oder in beiden bei den Männchen viel größer als bei den Weibchen, oder fehlen auch bei den letzteren, zuweilen mit Ausnahme eines verborgenen Rudiments. Gewisse Antilopen, das Moschusthier, Kameel, Pferd, der Eber, verschiedene Affen, Robben und das Walroß bieten Beispiele dieser verschiedenen Fälle dar. Beim Weibchen des Walrosses fehlen die Stoßzähne zuweilen vollständig.Mr. Lamont (Seasons with the Sea-Horses, 1861, p. 143) sagt, daß ein guter Stoßzahn des männlichen Walrosses 4 Pfund wiegt und größer ist als der des Weibchens, welcher nur ungefähr 3 Pfund wiegt. Die Männchen kämpfen den Schilderungen zufolge wüthend. Über das gelegentliche Fehlen der Stoßzähne beim Weibchen s. Mr. R. Brown, Proceed. Zoolog. Soc. 1868, p. 429. Beim männlichen indischen Elephanten und beim männlichen DugongOwen, Anatomy of Vertebrates. Vol. III, p. 283. bilden die oberen Schneidezähne starke Angriffswaffen. Beim männlichen Narwal ist allein der eine der oberen Zähne zu dem wohlbekannten spiral gewundenen sogenannten Horn entwickelt, welches zuweilen neun bis zehn Fuß an Länge erreicht. Man glaubt, daß die Männchen diese Hörner dazu benutzen, mit einander zu kämpfen, denn »ein ungebrochenes ist selten zu beschaffen und gelegentlich kann man eins finden, an welchem die Spitze eines andern in die gebrochene Stelle eingekeilt ist«.Mr. R. Brown, in: Proceed. Zoolog. Soc. 1869, p. 553. s. Prof. Turner in: Journ. of Anat. and Phys. 1872, p. 76, über die Homologien dieser Stoßzähne; s. auch J. W. Clarke, über die Entwicklung zweier Stoßzähne bei Männchen, in Proceed. Zoolog. Soc. 1871, p. 42. Der Zahn auf der anderen Seite des Kopfes besteht bei dem Männchen aus einem ungefähr zehn Zoll langen Rudimente, welches in der Kinnlade eingebettet liegt; zuweilen aber, wenn auch selten, sind die Zähne auf beiden Seiten wohl entwickelt. Bei den Weibchen sind beide Zähne immer rudimentär. Der männliche Cachelot hat einen größeren Kopf als das Weibchen und diese Größe unterstützt ohne Zweifel diese Thiere bei ihren im Wasser zu haltenden Kämpfen. Endlich ist der männliche erwachsene Ornithorhynchus mit einem merkwürdigen Apparate versehen, nämlich mit einem Sporn am Vorderbeine, welcher dem Giftzahne einer Giftschlange außerordentlich ähnlich ist; nach der Angabe Harting's ist aber die Absonderung dieser Drüse nicht giftig; und am Beine des Weibchens findet sich ein Loch, allem Anscheine nach zur Aufnahme des Sporns.Owen über den Cachelot und Ornithorhynchus , Anatomy of Vertebrates. Vol. III, p. 638 und 641. Harting wird von Dr. Zouteveen in der holländischen Übersetzung des vorliegenden Werkes citiert.

Wenn die Männchen mit Waffen versehen sind, welche die Weibchen nicht besitzen, so läßt sich kaum daran zweifeln, daß sie dazu benutzt werden, mit anderen Männchen zu kämpfen, und daß sie durch geschlechtliche Zuchtwahl erlangt und allein auf das männliche Geschlecht vererbt worden sind. Es ist mindestens in den meisten Fällen nicht wahrscheinlich, daß die Weibchen deshalb derartige Waffen nicht erlangt haben, weil sie ihnen nutzlos oder überflüssig oder in irgend welcher Art schädlich wären. Da dieselben im Gegentheil häufig von den Männchen zu verschiedenen Zwecken und ganz besonders zur Vertheidigung gegen ihre Feinde benutzt werden, so ist es eine überraschende Thatsache, daß sie bei den Weibchen so vieler Thiere so schwach entwickelt sind oder vollständig fehlen. Ohne Zweifel wäre bei weiblichen Hirschen die in jedem der aufeinander folgenden Jahre wiederkehrende Entwicklung großer sich verzweigender Geweihe und bei weiblichen Elephanten die Entwicklung ungeheurer Stoßzähne eine große Verschwendung von Lebenskraft gewesen, wenigstens nach der Annahme, daß sie für die Weibchen von keinem Nutzen sind. In Folge dessen werden diese Organe dazu geneigt haben, bei den Weibchen durch natürliche Zuchtwahl beseitigt zu werden; das heißt, wenn die nach einander auftretenden Abänderungen in ihrer Überlieferung auf die weiblichen Nachkommen beschränkt geblieben wären, denn andernfalls würden die Waffen der Männchen schädlich beeinflußt worden sein, und dies würde ein noch größerer Nachtheil gewesen sein. Im Ganzen, sowie nach Betrachtung der folgenden Thatsachen, scheint es wahrscheinlich zu sein, daß, wenn die verschiedenen Waffen in den beiden Geschlechtern verschieden sind, dies allgemein von der vorherrschend gewesenen Art der erblichen Überlieferung abgehangen hat.

Da das Renthier die einzige Species in der ganzen Familie der hirschartigen Thiere ist, bei welcher das Weibchen mit Geweihen versehen ist, wenn sie auch etwas kleiner, dünner und weniger verzweigt sind als beim Männchen, so könnte man natürlich glauben, daß dieselben wenigstens in diesem Falle von irgend einem speciellen Nutzen für dasselbe sind. Das Weibchen behält sein Geweihe von der Zeit, wo dasselbe völlig entwickelt ist, nämlich vom September durch den ganzen Winter bis zum April oder Mai, wo es seine Jungen zur Welt bringt. Mr. Crotch hat um meinetwillen specielle Erkundigungen in Norwegen eingezogen; es scheint, als ob sich das Weibchen zu dieser Zeit für ungefähr vierzehn Tage verberge, um seine Jungen abzusetzen; dann erscheint es wieder: und zwar meist hornlos. Wie ich indessen von Mr. H. Reeks höre, behält in Neu-Schottland das Weibchen zuweilen seine Hörner länger. Das Männchen wirft andererseits sein Geweihe viel zeitiger ab, nämlich gegen das Ende des November. Da beide Geschlechter dieselben Bedürfnisse haben und denselben Lebensgewohnheiten folgen, und da das Männchen kein Geweihe während des Winters besitzt, so ist es unwahrscheinlich, daß das Geweihe von irgend einem speciellen Nutzen für das Weibchen in dieser Zeit des Jahres sein kann, welche den größeren Theil der Zeit umfaßt, während welcher dasselbe überhaupt Geweihe trägt. Auch ist es nicht wahrscheinlich, daß es sein Geweihe von irgend einem alten Urerzeuger der ganzen Familie der hirschartigen Thiere vererbt haben kann; denn aus der Thatsache, daß die Weibchen so vieler Species in allen Theilen der Erde kein Geweihe besitzen, können wir schließen, daß dies der ursprüngliche Charakter der Gruppe war.Über die Structur und das Abwerfen des Geweihes beim Renthier s. Hoffberg in: Amoenitates academicae. Vol. IV. 1788, p. 149. In Bezug auf die amerikanische Varietät oder Species s. Richardson, Fauna Boreali-Americana, p. 241; auch Major W. Ross King, The Sportsman in Canada. 1866, p. 80.

Das Geweihe wird beim Renthier in einem äußerst ungewöhnlich frühen Alter entwickelt; was aber die Ursache hiervon sein mag, ist unbekannt. Die Folge dieses Umstandes ist indessen allem Anscheine nach die Übertragung der Geweihe auf beide Geschlechter gewesen. Wir müssen im Sinne behalten, daß die Geweihe immer durch das Weibchen überliefert werden und daß dieses eine latente Fähigkeit zur Entwicklung von Geweihen besitzt, wie wir bei alten oder erkrankten Weibchen sehen.Isidore Geoffroy St.-Hilaire, Essais de Zoologie générale. 1841, p. 513. Außer dem Gehörne werden auch andere männliche Charaktere zuweilen in ähnlicher Weise auf das Weibchen übertragen; so sagt Mr. Boner bei der Schilderung einer alten weiblichen Gemse (Chamois Hunting in the Mountains of Bavaria, 1860, 2. edit. p. 363): »der Kopf sah nicht bloß ganz männlich aus, sondern es war dem Rücken entlang ein Kamm langer Haare vorhanden, wie er sich gewöhnlich nur bei Böcken findet«. Überdies bieten die Weibchen einiger anderen Species hirschartiger Thiere entweder normal oder gelegentlich Rudimente von Geweihen dar; so hat das Weibchen von Cervulus moschatus »in einem Knopfe endende borstige Büschel statt eines Hornes« und »bei den meisten Exemplaren des weiblichen Wapiti (Cervus canadensis) findet sich an der Stelle des Geweihes eine scharfe knöcherne Protuberanz«.Über den Cervulus s. Dr. Gray, Catalogue of the Mammalia in the British Museum. Part. III, p. 220. Über den Cervus canadensis oder das Wapiti s. Hon. J. D. Caton in: Ottawa Acad. of Natur. Sciences, May, 1868, p. 9. Aus diesen verschiedenen Betrachtungen können wir schließen, daß der Besitz ziemlich gut entwickelter Geweihe beim weiblichen Renthier eine Folge davon ist, daß die Männchen sie zuerst als Waffen für die Kämpfe mit anderen Männchen erhielten, und an zweiter Stelle eine Folge ihrer aus irgend einer unbekannten Ursache in einem ungewöhnlich frühen Alter beim Männchen eintretenden Entwicklung und ihrer hiervon abhängenden Überlieferung auf beide Geschlechter.

Wenden wir uns nun zu den scheidenhörnigen Wiederkäuern. Unter den Antilopen kann man eine sich abstufende Reihe aufstellen, welche mit Species beginnt, deren Weibchen vollständig ohne Hörner sind, welche dann zu solchen fortschreitet, die so kleine Hörner haben, daß sie beinahe rudimentär sind, wie bei der Antilocapra americana (bei welcher Species sie sich nur bei einem unter je vier oder fünf Weibchen finden),Ich bin Dr. Canfield für diese Mittheilung verbunden; s. auch seinen Aufsatz in: Proceed. Zoolog. Soc. 1866, p. 105. ferner zu denen, welche ziemlich gut entwickelte Hörner, aber offenbar kleiner und dünner als die Männchen und zuweilen auch von einer verschiedenen FormSo gleichen beispielsweise die Hörner der weiblichen Antilope euchore denen einer verschiedenen Species, nämlich der Antilope dorcas, var. Corine. s. Desmarest, Mammalogie, p. 105. haben, und endlich zu solchen, bei denen beide Geschlechter gleich große Hörner besitzen. Wie beim Renthier, so besteht auch bei den Antilopen eine Beziehung zwischen der Periode der Entwicklung der Hörner und ihrer Überlieferung auf ein Geschlecht oder auf beide. Es ist daher wahrscheinlich, daß ihr Vorhandensein oder Fehlen bei den Weibchen irgend einer Species und ihr mehr oder weniger vollkommener Zustand bei den Weibchen anderer Species nicht davon abhängt, daß sie von irgend einem speciellen Nutzen sind, sondern einfach von der Form der Vererbung. Es stimmt mit dieser Ansicht überein, daß, selbst in einer und der nämlichen begrenzten Gattung, beide Geschlechter einiger Species und allein die Männchen anderer Species in dieser Weise ausgerüstet sind. Es ist auch eine merkwürdige Thatsache, daß, obgleich die Weibchen von Antilope bezoartica der Regel nach Hörner entbehren, Mr. Blyth doch nicht weniger als drei Weibchen gesehen hat, welche solche besaßen, und es lag kein Grund zu der Annahme vor, daß diese alt oder erkrankt gewesen wären.

Bei allen wilden Species von Ziegen und Schafen sind die Hörner beim Männchen größer als beim Weibchen und fehlen zuweilen beim letzteren vollständig.Gray, Catalogue Mammalia Brit. Museum. Part. III. 1852, p. 160. Bei mehreren domesticierten Rassen des Schafes und der Ziege sind allein die Männchen mit Hörnern versehen; und in einigen Rassen, wie in der von Nord-Wales, in welcher beide Geschlechter eigentlich Hörner tragen, bleiben die Mutterschafe sehr gern hornlos. Bei diesen selben Schafen sind, wie mir ein zuverlässiger Beobachter bezeugt hat, der absichtlich eine Herde während der Lammzeit inspicierte, die Hörner bei der Geburt im Allgemeinen beim Männchen vollständiger entwickelt als beim Weibchen. Mr. J. Peel kreuzte seine Lonk-Schafe, bei welchen stets beide Geschlechter Hörner tragen, mit hornlosen Leicesters und hornlosen Shropshire-Downs. Das Resultat war, daß die männlichen Nachkommen Hörner besaßen, deren Größe beträchtlich reduciert war, während die weiblichen der Hörner gänzlich entbehrten. Diese verschiedenen Thatsachen weisen darauf hin, daß bei Schafen die Hörner ein bei den Weibchen viel weniger fest fixierter Charakter sind als bei den Männchen; und dies führt uns zu der Ansicht, daß die Hörner eigentlich männlichen Ursprungs sind.

Beim erwachsenen Bisamochsen (Ovibos moschatus) sind die Hörner des Männchens größer als die des Weibchens und beim letzteren berühren sich die Basen der Hörner nicht.Richardson, Fauna Boreali-Americana, p. 278. In Bezug auf das gewöhnliche Rind bemerkt Mr. Blyth: »bei den meisten der wilden rinderartigen Thiere sind die Hörner des Bullen sowohl länger als dicker als die der Kuh, und bei dem weiblichen Banteng (Bos sondaicus) sind die Hörner merkwürdig klein und bedeutend nach rückwärts geneigt. Bei den domesticierten Rassen des Rindes, sowohl der Formen mit Buckel als der buckellosen, sind die Hörner beim Bullen kurz und dick, bei der Kuh und dem Ochsen länger und schlanker, und ebenso sind sie beim indischen Büffel beim Bullen kürzer und dicker und bei der Kuh länger und schlanker. Beim wilden Gaour (Bos gaurus) sind die Hörner beim Bullen meist sowohl länger als dicker als bei der Kuh«.Land and Water, 1867, p. 346. Ferner theilt mir Dr. Forsyth Major mit, daß im Val d'Arno ein fossiler Schädel gefunden worden ist, den man als dem weiblichen Bos etruscus angehörig betrachtet; derselbe ist gänzlich ohne Hörner. Ich will hier gleich hinzufügen, daß bei dem Rhinoceros simus die Hörner des Weibchens allgemein länger aber weniger kraftvoll sind als beim Männchen, und bei einigen anderen Species von Rhinoceros sollen sie beim Weibchen kürzer sein.Sir Andrew Smith, Zoology of South Africa, pl. XIX. Owen, Anatomy of Vertebrates, Vol. III, p. 624. Nach diesen verschiedenen Thatsachen können wir als wahrscheinlich annehmen, daß Hörner aller Arten, selbst wenn sie in beiden Geschlechtern gleichmäßig entwickelt werden, zuerst von den Männchen erlangt wurden, um andere Männchen zu bekämpfen, und daß sie dann mehr oder weniger vollständig auf die Weibchen übertragen worden sind.

Die Wirkungen der Castration verdienen Beachtung, da sie auf den vorliegenden Gegenstand Licht werfen. Hirsche erneuern nach dieser Operation ihr Geweih niemals wieder. Doch muß hier das männliche Renthier ausgenommen werden, da es nach der Castration das Geweihe erneuert. Diese Thatsache scheint ebenso wie das Vorkommen von Hörnern in beiden Geschlechtern auf den ersten Blick zu beweisen, daß die Hörner keinen sexuellen Charakter darstellen;Dies ist die Folgerung, zu der Seidlitz gelangt: Die Darwin'sche Theorie 1871, p. 47. da sie aber in einer sehr frühen Periode entwickelt werden, ehe die Geschlechter der Constitution nach von einander verschieden sind, so ist es nicht überraschend zu finden, daß sie von der Castration nicht beeinflußt werden, selbst wenn sie ursprünglich von den Männchen erlangt worden wären. Bei Schafen tragen eigentlich beide Geschlechter Hörner; man hat mir mitgetheilt, daß bei Schafen aus Wales die Hörner der Männchen durch die Castration bedeutend reduciert werden; der Grad dieser Reduction hängt aber in hohem Maße von dem Alter ab, in welchem die Operation ausgeführt wird, ganz ebenso wie dies auch bei andern Thieren der Fall ist. Merino-Widder haben große Hörner, während die Mutterschafe »allgemein genommen hornlos sind« und in dieser Rasse scheint die Castration eine etwas größere Wirkung hervorzubringen, so daß die Hörner, wenn die Operation in einem frühen Alter vorgenommen wird, »beinahe unentwickelt bleiben«.Ich bin Prof. Victor Carus sehr verbunden, daß er über diesen Punkt in Sachsen Erkundigungen eingezogen hat. H. v. Nathusius sagt (Viehzucht, 1872, p. 64), daß die Hörner von zeitig castrierten Schafen entweder vollständig verschwinden oder als bloße Rudimente bestehen bleiben; ich weiß aber nicht, ob er sich dabei auf Merinoschafe oder auf gewöhnliche Rassen bezieht. An der Küste von Guinea lebt eine Schafrasse, bei welcher die Weibchen niemals Hörner tragen, und wie mir Mr. Winwood Reade mittheilt, fehlen dieselben den Widdern nach der Castration vollständig. Bei Rindern werden die Hörner der Männchen durch die Castration sehr verändert; denn anstatt kurz und dick zu sein, werden sie länger als die der Kuh, sind aber im Übrigen diesen ähnlich. Die Antilope bezoartica bietet einen ziemlich analogen Fall dar: die Männchen haben lange, gerade, spiral gedrehte Hörner, welche einander fast parallel nach hinten gerichtet sind; die Weibchen tragen gelegentlich Hörner; wenn sie aber vorhanden sind, bieten sie eine sehr verschiedene Form dar, sie sind nicht spiral, gehen weit auseinander und biegen sich rund um mit den Spitzen nach vorn. Nun ist es eine merkwürdige Thatsache, daß bei den castrierten Männchen, wie mir Mr. Blyth mittheilt, die Hörner dieselbe eigenthümliche Form wie beim Weibchen haben, aber länger und dicker sind. Wenn wir nach Analogie schließen dürfen, so zeigt uns wahrscheinlich in diesen beiden Fällen das Weibchen des Rindes und der Antilope den frühen Zustand der Hörner bei irgend einem frühen Urerzeuger jeder Species. Warum aber die Castration das Wiedererscheinen einer früheren Form der Hörner herbeiführen sollte, kann nicht mit irgend welcher Sicherheit erklärt werden. Nichtsdestoweniger scheint es wahrscheinlich zu sein, daß in nahezu derselben Weise, wie die durch eine Kreuzung zwischen zwei verschiedenen Species oder Rassen verursachte constitutionelle Störung der Nachkommen häufig zum Wiedererscheinen lange verloren gegangener Charaktere führt,Verschiedene Versuche und andere Belege, welche beweisen, daß dies der Fall ist, habe ich in meinem »Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication«, 2. Aufl., Bd. II, p. 41-53 mitgetheilt. so hier die als Resultat der Castration auftretende Störung in der Constitution des Individuums dieselbe Wirkung hervorbringt.

Die Stoßzähne des Elephanten weichen in den verschiedenen Species oder Rassen je nach dem Geschlechte in nahezu derselben Art und Weise ab wie die Hörner der Wiederkäuer. In Indien und Malacca sind allein die Männchen mit wohlentwickelten Stoßzähnen versehen. Der Elephant von Ceylon wird von den meisten Naturforschern als eine verschiedene Rasse betrachtet, von einigen sogar als eine verschiedene Species, und hier »findet man nicht einen unter einem Hundert, welcher mit Stoßzähnen versehen wäre, und die wenigen, welche sie besitzen, sind ausschließlich Männchen«.Sir J. Emerson Tennent, Ceylon, 1859. Vol. II, p. 274. Wegen Malacca s. Journal of Indian Archipelago. Vol. IV, p. 357. Der afrikanische Elephant ist zweifellos verschieden; und hier hat das Weibchen große wohlentwickelte Stoßzähne, wenn auch nicht so große wie die des Männchens.

Diese Verschiedenheiten in den Stoßzähnen der verschiedenen Rassen und Species von Elephanten, – die große Variabilität des Geweihes bei hirschartigen Thieren, wie besonders beim wilden Renthier, – das gelegentliche Vorhandensein von Hörnern bei der weiblichen Antilope bezoartica und ihr gelegentliches Fehlen bei der weiblichen Antilocapra americana, – das Vorhandensein zweier Stoßzähne bei einigen wenigen männlichen Narwalen, – das vollständige Fehlen von Stoßzähnen bei einigen weiblichen Walrossen, – Alles dies sind Beispiele für die außerordentliche Variabilität secundärer Sexualcharaktere und ihre außerordentliche Geneigtheit in nahe verwandten Formen verschieden zu werden.

Obgleich Stoßzähne und Hörner in allen Fällen ursprünglich als Waffen zu geschlechtlichen Zwecken entwickelt worden zu sein scheinen, so dienen sie doch häufig auch zu anderen Zwecken. Der Elephant gebraucht seine Stoßzähne, wenn er den Tiger angreift. Der Angabe Bruce's zufolge schneidet er die Stämme von Bäumen damit ein, bis sie leicht umgeworfen werden können, und er holt sich damit auch das mehlige Mark von Palmen heraus. In Afrika benutzt er oft den einen Stoßzahn, und dieser ist immer einer und derselbe, dazu, den Boden zu untersuchen und sich zu vergewissern, ob er seine Last zu tragen im Stande ist. Der gemeine Bulle vertheidigt die Herde mit seinen Hörnern; und nach Lloyd hat man in Schweden die Erfahrung gemacht, daß der Elk einen Wolf mit einem einzigen Schlage seines großen Geweihes todt niederstreckte. Viele ähnliche Thatsachen ließen sich noch anführen. Eine der merkwürdigsten secundären Anwendungsweisen, zu welchen die Hörner irgend eines Thieres gelegentlich benutzt werden, ist die, welche Capitain Hutton, und zwar bei der wilden Ziege (Capra aegagrus) des Himalayas, beobachtet hat.Calcutta Journal of Natural History. Vol. II, 1843, p. 526. Dieselbe kommt, wie man sagt, auch beim Steinbock vor; stürzt nämlich das Männchen zufällig von einer Höhe herab, so biegt es seinen Kopf nach vorn ein und bricht durch das Fallen auf seine massiven Hörner die Wirkung des Stoßes. Das Weibchen kann seine Hörner nicht in dieser Weise gebrauchen, da sie kleiner sind, aber wegen seiner ruhigeren Disposition bedarf es dieser merkwürdigen Art von Schutz nicht so nöthig.

Jedes männliche Thier benutzt seine Waffen in seiner eigenen eigenthümlichen Weise. Der gewöhnliche Widder macht einen Angriff und stößt dabei mit solcher Kraft mit den Basen seiner Hörner, daß ich gesehen habe, wie ein kräftiger Mann so leicht wie ein Kind über den Haufen gerannt wurde. Ziegen und gewisse Species von Schafen wie z. B. Ovis cycloceros von Afghanistan,Mr. Blyth in: Land and Water, March, 1867, p. 134, nach der Autorität des Capt. Hutton und Anderer. Wegen der wilden Ziegen von Pembrokeshire s. The Field. 1869, p. 150. erheben sich auf ihren Hinterbeinen und stoßen dann nicht bloß, sondern, »machen einen Hieb nach abwärts und einen Stoß mit der gerippten Vorderseite ihrer säbelförmigen Hörner, wie mit einem Säbel nach oben. Als ein Ovis cycloceros einen großen, domesticierten Widder, welcher ein anerkannter Boxer war, angriff, besiegte es ihn lediglich durch die Neuheit seiner Weise zu kämpfen, indem es immer sofort dicht an seinen Widersacher herantrat und ihn quer übers Gesicht und die Nase mit einem scharfen ziehenden Hiebe seines Kopfes faßte und ihm dann durch eine kurze Wendung aus dem Wege ging, ehe der Stoß zurückgegeben werden konnte«. In Pembrokeshire hat man einen Ziegenbock gekannt, den Herrn einer seit mehreren Jahren verwilderten Herde, welcher mehrere andere Männchen im Einzelkampfe getödtet hat. Dieser Bock besaß enorme Hörner, welche in einer geraden Linie von Spitze zu Spitze neununddreißig Zoll maßen. Wie Jedermann weiß, stößt der gemeine Bulle seinen Gegner und schleudert ihn hin und her. Aber der italienische Büffel soll niemals seine Hörner brauchen. Er giebt mit seiner convexen Stirn einen fürchterlichen Stoß und trampelt dann auf seinem gestürzten Gegner mit seinen Knien, ein Instinct, welchen der gemeine Bulle nicht besitzt.Mr. E. M. Bailly, Sur l'usage des cornes etc., in: Annal. des Sciences natur. Tom. II. 1824, p. 369. Ein Hund, welcher einen Büffel an der Nase zum Stellen bringen will, wird daher sofort zermalmt. Wir müssen uns indessen erinnern, daß der italienische Büffel schon seit langer Zeit domesticiert worden ist, und es ist durchaus nicht gewiß, ob die wilde elterliche Form ähnlich geformte Hörner besessen hat. Mr. Bartlett theilt mir mit, daß, als eine Cap-Büffelkuh (Bubalus caffer) mit einem Bullen derselben Species in eine Umzäunung gebracht wurde, sie ihn angriff und er sie wiederum mit großer Heftigkeit herumtrieb. Mr. Bartlett sah aber offenbar, daß, wenn der Bulle nicht eine würdige Nachsicht gezeigt hätte, er sie durch einen einzigen Stoß mit seinen ungeheuren Hörnern leicht hätte tödten können. Die Giraffe braucht ihre kurzen mit Haaren überzogenen Hörner, welche beim Männchen im Ganzen etwas länger sind als beim Weibchen, in einer merkwürdigen Weise; sie schwingt mit ihrem langen Halse den Kopf nach beiden Seiten, beinahe umgekehrt, mit der Oberseite nach abwärts, und zwar mit solcher Kraft, daß ich selbst eine harte Planke gesehen habe, die durch einen einzigen Schlag tiefe Eindrücke erhalten hatte.

Fig. 63. Oryx leucoryx, Männchen. (Nach der Knowsley-Menagerie.)

In Bezug auf die Antilopen ist es zuweilen schwierig sich vorzustellen, wie sie ihre merkwürdig geformten Hörner möglicherweise benutzen können. So hat der Springbock (Antilope euchore) ziemlich kurze aufrechte Hörner, deren scharfe Spitzen beinahe rechtwinkelig nach innen gebogen sind, so daß sie einander gegenüberstehen. Mr. Bartlett weiß nicht, wie sie benutzt werden, vermuthet aber, daß sie eine fürchterliche Wunde auf jeder Seite des Gesichts eines etwaigen Gegners herbeiführen könnten. Die leicht gebogenen Hörner des Oryx leucoryx (Fig. 63) sind nach hinten gerichtet und sind von solcher Länge, daß ihre Spitzen über die Mitte des Rückens nach hinten reichen, über welchem sie in fast parallelen Linien stehen. Hiernach scheinen sie für einen Kampf eigentümlich schlecht angepaßt zu sein. Aber Mr. Bartlett theilt mir mit, daß, wenn zwei dieser Thiere sich zum Kampfe vorbereiten, sie niederknien und ihren Kopf zwischen die Vorderfüße nehmen; bei dieser Haltung stehen dann die Hörner beinahe parallel und dicht am Boden, mit den Spitzen nach vorn und ein wenig nach aufwärts gerichtet. Die Kämpfer nähern sich nun allmählich und versuchen die umgewendeten Spitzen ihrer Hörner unter den Körper des Gegners zu bringen. Gelingt dies einem, so springt er plötzlich auf und wirft zu derselben Zeit seinen Kopf in die Höhe, wodurch er seinen Gegner verwunden oder selbst durchbohren kann. Beide Thiere knien immer nieder, um sich so weit als möglich gegen dieses Manöver zu schützen. Man hat selbst berichtet, daß eine dieser Antilopen ihre Hörner mit Erfolg sogar gegen einen Löwen benutzt hat. Weil sie aber gezwungen ist, den Kopf zwischen die Vorderbeine zu bringen, um die Spitzen ihrer Hörner nach vorwärts gerichtet zu halten, so wird sie sich meist in großem Nachtheile finden, wenn sie von irgend einem anderen Thiere angegriffen wird. Es ist daher nicht wahrscheinlich, daß die Hörner zu ihrer jetzigen großen Länge und eigenthümlichen Stellung zum Zwecke des Schutzes gegen Raubthiere gebracht worden sind. Wir können indessen sehen, daß, sobald irgend ein alter männlicher Urerzeuger des Oryx mäßig lange und ein wenig nach rückwärts geneigte Hörner erlangt hatte, er in seinen Kämpfen mit Nebenbuhlern gezwungen gewesen sein wird, seinen Kopf etwas nach innen und abwärts zu beugen, wie es jetzt gewisse Hirsche thun, und es ist nicht unwahrscheinlich, daß er dabei auch die Gewohnheit, zuerst gelegentlich und später regelmäßig niederzuknien, erlangt haben kann. In diesem Falle ist es beinahe sicher, daß diejenigen Männchen, welche die längsten Hörner besaßen, einen großen Vortheil vor den anderen, mit kürzeren Hörnern voraus gehabt haben werden, und dann werden die Hörner durch geschlechtliche Zuchtwahl allmählich immer länger und länger geworden sein, bis sie ihre jetzige außerordentliche Länge und Stellung erreichten.

Bei Hirschen vieler Arten bietet das Verzweigen des Geweihes einen merkwürdigen Fall von Schwierigkeit dar, denn sicher würde eine einfache gerade Spitze eine viel ernstlichere Wunde beibringen, als mehrere auseinandergehende Spitzen. In Sir Philipp Egerton's Museum findet sich ein Geweih des Edelhirsches (Cervus elaphus) dreißig Zoll lang mit »nicht weniger als fünfzehn Enden oder Zweigen« und zu Moritzburg wird noch jetzt das Geweihepaar eines Edelhirsches aufgehoben, welchen im Jahre 1699 Friedrich I. schoß, von denen die linke Stange die erstaunliche Zahl von dreiunddreißig Enden, die rechte siebenundzwanzig, das ganze Geweihe also sechzig Enden trug, Richardson bildet ein Geweihe des wilden Renthiers mit neunundzwanzig Enden ab.Owen, über das Geweihe des Edelhirsches, in seinen British Fossil Mammals, 1846. p. 478. Richardson, über das Geweihe des Renthiers in seiner Fauna Bor.-Americana, 1829, p. 240. Ich verdanke Prof. Victor Carus die Angaben über den Moritzburger Hirsch. Nach der Art und Weise, in welcher das Geweihe verzweigt ist, und noch besonders weil man weiß, daß Hirsche gelegentlich so mit einander kämpfen, daß sie mit ihren Vorderfüßen stoßen,Hon. J. D. Caton (Ottawa Acad. of Natur. Science, May, 1868, p. 9) sagt, daß der amerikanische Hirsch mit seinen Vorderbeinen kämpft, nachdem »die Frage der Superiorität einmal ausgemacht und in der Herde anerkannt worden ist«. Bailly, Sur l'usage des cornes, in: Annales des scienc. natur. Tom. II. 1824, p. 371. kam Mr. Bailly geradezu zu dem Schluße, daß ihre Geweihe mehr von Nachtheil als von Nutzen für sie seien. Aber dieser Schriftsteller übersieht die ausgemachten Kämpfe zwischen rivalisierenden Männchen. Da ich mich in Bezug auf den Gebrauch oder den Vortheil der Enden in ziemlicher Verlegenheit befand, wendete ich mich an Mr. M'Neill von Colonsay, welcher das Leben des Edelhirsches lange und sorgfältig beobachtet hat, und er theilte mir mit, daß er niemals eines der Enden in Thätigkeit gebracht gesehen habe, daß aber die Augensprossen, weil sie sich nach abwärts neigen, für die Stirn ein bedeutender Schutz sind und daß ihre Spitzen gleichfalls beim Angriff gebraucht werden. Auch Sir Philipp Egerton theilt mir sowohl in Bezug auf Edelhirsche als auf den Damhirsch mit, daß, wenn sie kämpfen, sie plötzlich an einander fahren und, ihre Geweihe gegen den Körper des andern gedrückt, einen verzweifelten Kampf beginnen. Wenn einer der Hirsche zuletzt gezwungen wird nachzugeben und sich umzuwenden, so versucht der Sieger seine Augensprossen in den besiegten Feind einzustoßen. Es scheint hiernach, als ob die oberen Enden hauptsächlich oder ausschließlich zum Stoßen und Parieren benutzt würden. Nichtsdestoweniger werden bei einigen Species auch die oberen Enden als Angriffswaffen benutzt. Als in Judge Caton's Park in Ottawa ein Mann von einem Wapiti-Hirsche (Cervus canadensis) angegriffen wurde und mehrere Leute ihn zu befreien versuchten, »erhob der Hirsch seinen Kopf nicht von dem Boden; in der That, er hielt sein Gesicht beinahe platt auf der Erde, mit seiner Nase fast zwischen seinen Vorderfüßen, ausgenommen, wenn er seinen Kopf nach einer Seite drehte, um eine neue Beobachtung als Vorbereitung zu einem Angriffe zu machen«. In dieser Stellung waren die Endspitzen des Geweihes gegen seine Gegner gerichtet. »Beim Drehen des Kopfes erhob er ihn nothwendiger Weise etwas, weil sein Geweihe so lang war, daß er den Kopf nicht drehen konnte, ohne dasselbe auf der einen Seite etwas zu erheben, während es auf der anderen Seite den Boden berührte.« Der Hirsch trieb auf diese Weise allmählich die Gesellschaft, die dem Angegriffenen zu Hülfe kam, auf eine Entfernung von hundertfünfzig bis zweihundert Fuß zurück; und der Mann wurde getödtet.s. eine äußerst interessante Schilderung in dem Appendix zu dem oben citierten Aufsatze des Hon. J. D. Caton.

Obgleich die Geweihe der Hirsche wirksame Waffen sind, so kann, wie ich glaube, darüber kein Zweifel sein, daß eine einzige Spitze viel gefährlicher gewesen wäre, als ein verzweigtes Geweihe; und Judge Caton, welcher große Erfahrungen über Hirsche gemacht hat, stimmt vollständig mit diesem Schlusse überein. Es scheinen auch die verzweigten Geweihe, obgleich sie als Vertheidigungsmittel gegen Nebenbuhlerhirsche von hoher Bedeutung sind, zu diesem Zwecke nicht vollkommen angepaßt zu sein, da sie leicht in einander verfangen werden. Mir ist daher die Vermuthung durch den Sinn gegangen, daß sie zum Theil als Zierathen von Nutzen sein könnten. Daß das verzweigte Geweihe von Hirschen, ebenso wie die eleganten leierförmigen Hörner gewisser Antilopen mit ihrer doppelten Krümmung (Fig. 64) für unsere Augen ornamental sind, wird Niemand bestreiten können. Wenn daher die Geweihe, wie die glänzenden Rüstungen der Ritter älterer Zeiten, die edle Erscheinung von Hirschen und Antilopen erhöhen, so können sie wohl zum Theil für diesen Zweck modificiert worden sein, wenn sie auch hauptsächlich zum factischen Dienste im Kampfe bestimmt sind. Ich habe aber zu Gunsten dieser Annahme keine Belege.

Fig. 64. Strepsiceros Kudu. (Nach Sir Andrew Smith's Zoology of South Africa.)

Neuerdings ist ein interessanter Fall veröffentlicht worden, nach welchem es scheinen möchte, als würden die Geweihe eines Hirsches in einem Districte der Vereinigten Staaten noch jetzt durch geschlechtliche und natürliche Zuchtwahl modificiert. Ein Schriftsteller erzählt in einem ausgezeichneten amerikanischen Journale,The American Naturalist, Dec. 1869, p. 552. daß er in den letzten einundzwanzig Jahren in den Adirondacks gejagt habe, wo der Cervus virginianus häufig ist. Ungefähr vor vierzehn Jahren hörte er zuerst von Spitzhornböcken (spike-horn-bucks). Diese wurden von Jahr zu Jahr häufiger, ungefähr vor fünf Jahren schoß er einen, später dann noch einen andern, und jetzt werden sie häufig getödtet. »Das Spitzhorn weicht bedeutend von dem gewöhnlichen Geweihe des C. virginianus ab. Es besteht aus einer einzigen Spitze, welche schlanker als die Stange und kaum halb so lang ist, von der Stirn nach vorn vorspringt und in eine sehr scharfe Spitze endigt. Es giebt dem Männchen, welches es besitzt, einen beträchtlichen Vorteil vor dem gewöhnlichen Hirsche. Außer dem Umstande, daß es in den Stand gesetzt wird schneller durch die dichten Wälder und das Untergehölz zu laufen (und jeder Jäger weiß, daß Hirschkühe und einjährige Hirsche viel schneller als die großen Hirsche laufen, wenn diese mit ihren umfänglichen Geweihen beschwert sind), ist auch das Spitzhorn eine wirksamere Waffe als das gewöhnliche Geweih. Mit diesem Vortheile ausgerüstet gewinnen die Spitzhornböcke über die gemeinen Hirsche einen Vortheil und können im Laufe der Zeit dieselben in den Adirondacks vollständig verdrängen. Zweifellos war der Spitzhornbock bloß ein zufälliges Naturspiel; aber seine Spitzhörner gaben ihm einen Vortheil und befähigten ihn, seine Eigenthümlichkeit fortzupflanzen. Seine Nachkommen haben einen gleichen Vortheil und haben die Eigenthümlichkeit in einem beständig zunehmenden Verhältnis fortgepflanzt, bis sie langsam die mit Geweihen versehenen Hirsche aus den von ihnen bewohnten Gegenden verdrängen.« Treffend hat ein Kritiker diesem Berichte die Frage entgegengehalten, warum dann, wenn die einfachen Hörner jetzt so vortheilhaft sind, verzweigte Geweihe sich überhaupt jemals entwickelt haben. Hierauf kann ich nur mit der Bemerkung antworten, daß eine neue Art des Angriffs mit neuen Waffen von großem Vortheil sein kann, wie es sich in dem Falle des Ovis cycloceros zeigte, der einen seines Kampfvermögens wegen berühmten domesticierten Widder besiegte. Wenn auch das verzweigte Geweihe eines Hirsches dem Kampfe mit Rivalen gut angepaßt ist und wenn es auch ein Vortheil für die gabelförmige Varietät sein dürfte, langsam langes und verzweigtes Gehörn zu erhalten, so lange sie nur mit andern Individuen derselben Art zu kämpfen hat, so folgt doch daraus durchaus noch nicht, daß ein verzweigtes Geweihe für das Besiegen eines verschieden bewaffneten Feindes am besten angepaßt ist. In dem oben erwähnten Fall des Oryx leucoryx ist es beinahe sicher, daß der Sieg auf Seite derjenigen Antilope sein wird, welche kurze Hörner hat, welche daher nicht nöthig hat, niederzuknien, obschon ein Oryx durch den Besitz noch längerer Hörner einen Vortheil erlangen würde, wenn er nur mit seinen entsprechenden Nebenbuhlern kämpfte.

Männliche Säugethiere, welche mit Stoßzähnen versehen sind, gebrauchen dieselben auf verschiedene Weise, wie es auch mit den Hörnern der Fall ist. Der Eber stößt seitwärts und aufwärts, das Moschusthier mit bedenklicher Wirkung abwärts;Pallas, Spicilegia zoologica. Fasc. XIII. 1779, p. 18. trotzdem das Walroß einen so kurzen Hals und einen so ungelenken Körper hat, kann es doch mit gleicher Geschicklichkeit entweder »nach oben oder nach unten oder nach den Seiten hin stoßen«.Lamont, Seasons with the Sea-Horses. 1861, p. 141. Wie mir der verstorbene Dr. Falconer mitgetheilt hat, kämpft der indische Elephant je nach der Stellung und Krümmung seiner Stoßzähne auf verschiedene Weise. Wenn sie nach vorn und nach oben gerichtet sind, so ist er im Stande, einen Tiger eine große Strecke weit fortzuschleudern; man sagt selbst bis dreißig Fuß wenn sie kurz und nach abwärts gewendet sind, sucht er den Tiger plötzlich auf den Boden zu bohren und ist deshalb in diesem Falle dem Reiter gefährlich, welcher leicht aus seinem Hudah herabgeschleudert wird.s. auch Corse (Philosoph. Transact. 1799, p. 212) über die Art und Weise, in welcher die Mooknah-Varietät des Elephanten mit kurzen Stoßzähnen andere Elephanten angreift.

Sehr wenige männliche Säugethiere besitzen Waffen zweier verschiedener Arten, welche zum Kampfe mit rivalisierenden Männchen speciell angepaßt sind. Der männliche Muntjac (Cervulus) bietet indessen eine Ausnahme dar, da er sowohl mit Hörnern als auch mit hervorragenden Eckzähnen versehen ist. Es ist aber die eine Form von Waffen häufig im Laufe der Zeiten durch eine andere ersetzt worden, wie wir aus dem was folgt schließen können. Bei Wiederkäuern steht die Entwicklung von Hörnern allgemein im umgekehrten Verhältnisse zu den selbst nur mäßig entwickelten Eckzähnen. So sind Kameele, Guanacos, Zwerghirsche und Moschusthiere hornlos, dagegen haben sie wirksame Eckzähne. Es sind diese Zähne »immer bei den Weibchen von geringerer Größe als bei den Männchen«. Die Cameliden haben in ihrem Oberkiefer außer den ächten Eckzähnen noch ein Paar eckzahnförmiger Schneidezähne.Owen, Anatomy of Vertebrates. Vol. III, p. 349. Andererseits besitzen männliche Hirsche und Antilopen Hörner, wogegen sie selten Eckzähne haben, und wenn solche vorhanden sind, sind sie immer von geringer Größe, so daß es zweifelhaft ist, ob sie den Thieren in ihren Kämpfen von irgend welchem Nutzen sind. Bei Antilope montana sind sie nur als Rudimente beim jungen Männchen vorhanden und verschwinden, wenn dasselbe alt wird; und beim Weibchen fehlen sie auf allen Altersstufen. Man hat aber in Erfahrung gebracht, daß die Weibchen gewisser anderer Antilopen und Hirsche gelegentlich Rudimente dieser Zähne darbieten.s. Rüppell in: Proceed. Zoolog. Soc, Jan. 12., 1836, p. 3, über die Eckzähne bei Hirschen und Antilopen mit einer Anmerkung von Mr. Martin über einen weiblichen amerikanischen Hirsch, s. auch Falconer, Palaeontol. Memoirs and Notes, Vol. I, 1868, p. 576, über Eckzähne bei einem weiblichen erwachsenen Hirsch. Bei alten Männchen des Moschusthieres wachsen die Eckzähne zuweilen (s. Pallas, Spicileg. Zoolog. Fasc. XIII. 1779, p. 18) zu einer Länge von drei Zoll aus, während bei alten Weibchen ein Rudiment davon kaum einen halben Zoll über das Zahnfleisch vorspringt. Hengste haben kleine Eckzähne, welche bei der Stute entweder vollständig fehlen oder rudimentär sind. Sie scheinen aber nicht bei den Kämpfen benutzt zu werden, denn Hengste beißen mit ihren Schneidezähnen und öffnen das Maul nicht weit, wie die Kameele und Guanacos. Wo nur immer das erwachsene Männchen einer Art gegenwärtig nicht zum Gebrauche geeignete Eckzähne besitzt, während das Weibchen entweder keine oder bloß Rudimente davon hat, da können wir schließen, daß der frühere männliche Urerzeuger der Species mit brauchbaren Eckzähnen versehen war, welche zum Theil auf die Weibchen übertragen worden sind. Die Verkümmerung dieser Zähne bei den Männchen scheint die Folge irgend einer Veränderung in ihrer Art zu kämpfen gewesen zu sein, häufig durch die Entwicklung neuer Waffen verursacht, was indessen beim Pferde nicht der Fall ist.

Stoßzähne und Hörner sind offenbar für ihre Besitzer von großer Bedeutung, denn ihre Entwicklung consumiert viel organische Substanz. Ein einziger Stoßzahn des asiatischen Elephanten – einer der ausgestorbenen wollhaarigen Species – und des afrikanischen Elephanten hat, wie man in einzelnen Fällen erfahren hat, bis hundertfünfzig, hundertsechzig und hundertachtzig Pfund beziehentlich gewogen und einige Schriftsteller haben selbst noch größere Gewichte angeführt.Emerson Tennent, Ceylon, 1859. Vol. II, p. 275. Owen, British Fossil Mammals, 1846, p. 245. Bei Hirschen, bei welchen die Geweihe periodisch erneuert werden, muß der Einfluß auf die Constitution noch bedeutender sein. So wiegt das Geweih z. B. des Orignal oder Musthiers von fünfzig zu sechzig Pfund und das des ausgestorbenen irischen Riesenhirsches von sechzig bis zu siebenzig Pfund, während der Schädel des Letzteren im Mittel nur fünf und ein viertel Pfund wiegt. Obgleich die Hörner bei Schafen nicht periodisch erneuert werden, so führt nach der Meinung vieler Landwirthe ihre Entwicklung doch einen wesentlichen Verlust für den Züchter herbei. Überdies sind Hirsche bei ihrer Flucht vor Raubthieren mit einem den Wettlauf noch erschwerenden Extragewicht beladen und werden beim Durchlaufen waldiger Gegenden bedeutend aufgehalten. Das Orignal z. B., dessen Geweihe von Spitze zu Spitze fünf und einen halben Fuß mißt, und welches in seinem Gebrauche so geschickt ist, daß es nicht einen einzigen Zweig berühren oder abbrechen wird, wenn es ruhig geht, kann nicht so geschickt sich benehmen, wenn es vor einem Rudel Wölfe flieht. »Während des Laufes hält es seine Nase empor, so daß es das Geweih horizontal zurücklegt, und in dieser Stellung kann es den Boden nicht deutlich sehen«.Richardson, Fauna Boreali-Americana, über das Orignal, Alces palmata, p. 236, 237; über die Ausbreitung der Hörner s. auch Land and Water, 1869, p. 143. s. über den irischen Riesenhirsch auch Owen, British Fossil Mammals, p. 447, 455. Die Spitzen des Geweihes des großen irischen Riesenhirsches standen factisch acht Fuß auseinander! So lange das Geweih mit Bast überzogen ist, was bei dem Edelhirsche ungefähr zwölf Wochen lang dauert, ist dasselbe äußerst empfindlich für Stöße, so daß in Deutschland die Hirsche um diese Zeit ihre Lebensart in einem gewissen Maße ändern und dichtere Wälder vermeiden, dagegen junges Gehölz und niedrige Dickichte aufsuchen.Forest Creatures, by C. Boner, 1861, p. 60. Diese Thatsachen erinnern uns daran, daß männliche Vögel ornamentale Federn auf Kosten einer Verlangsamung des Flugvermögens und andere Zierathen auf Kosten eines Verlustes ihrer Kraft beim Kämpfen mit rivalisierenden Männchen erlangt haben.

Wenn bei Säugethieren, wie es häufig der Fall ist, die Geschlechter in der Größe verschieden sind, so sind die Männchen beinahe immer größer und kräftiger. Dies gilt, wie mir Mr. Gould mitgetheilt hat, in einer sehr ausgesprochenen Weise für die Beutelthiere von Australien, deren Männchen bis in ein ungewöhnlich hohes Alter fortwährend zu wachsen scheinen. Aber der außerordentlichste Fall ist der von einer Robbe (Callorhinus ursinus), bei welcher ein ausgewachsenes Weibchen weniger als ein Sechstel des Gewichts eines ausgewachsenen Männchens wiegt.s. den sehr interessanten Aufsatz von Mr. J. A. Allen in: Bullet. Museum Compar. Zoology of Cambridge, Mass., United States. Vol. II. No. 1, p. 82. Die Gewichte wurden von einem sorgfältigen Beobachter, Capt. Bryant, ermittelt. Gill in: The American Naturalist, Jan. 1871; Prof. Shaler über die relative Größe der Geschlechter bei Walfischen, in: American Naturalist, Jan. 1873. Dr. Gill bemerkt, daß es die polygamen Robbenarten sind, deren Männchen bekanntlich wüthend mit einander kämpfen, bei welchen die Geschlechter bedeutend der Größe nach von einander abweichen; die monogamen Arten zeigen in dieser Hinsicht nur wenig Verschiedenheiten. Auch Walfische bieten Belege dar für die Beziehung, welche zwischen der Kampfsucht der Männchen und deren, mit der der Weibchen verglichen, bedeutenden Größe besteht; die Männchen der Bartenwale kämpfen nicht mit einander; sie sind auch nicht größer, sondern eher kleiner als ihre Weibchen. Andererseits kämpfen männliche Spermaceti-Wale heftig mit einander, »ihre Körper tragen häufig narbige Eindrücke »von den Zähnen ihrer Rivalen«, und sie sind doppelt so groß wie die Weibchen. Die bedeutendere Kraft des Männchens wird, wie schon vor längerer Zeit Hunter bemerkte,Animal Economy, p. 45. ausnahmslos in denjenigen Theilen des Körpers entfaltet, welche bei den Kämpfen mit rivalisierenden Männchen in Thätigkeit treten, z. B. in dem massiven Nacken des Bullen. Auch sind männliche Säugethiere muthiger und kampfsüchtiger als die Weibchen. Es läßt sich wenig daran zweifeln, daß diese Charaktere theilweise durch geschlechtliche Zuchtwahl erlangt worden sind, in Folge einer Reihe von Siegen auf Seiten der kräftigeren und muthigeren Männchen über die schwächeren, zum Theil auch durch die vererbten Wirkungen des Gebrauches. Wahrscheinlich sind die aufeinanderfolgenden Abänderungen in dem Maße der Kraft, Größe und des Muthes, durch deren Anhäufung männliche Säugethiere diese charakteristischen Eigenschaften erlangt haben, im Ganzen spät im Leben erschienen und sind in Folge hiervon in einem beträchtlichen Grade rücksichtlich ihrer Überlieferung auf dasselbe Geschlecht beschränkt gewesen.

Von diesem Gesichtspunkte aus war ich bemüht, mir Mittheilungen in Bezug auf den schottischen Hirschhund zu verschaffen, dessen Geschlechter mehr in der Größe von einander verschieden sind als die irgend einer andern Rasse (obgleich Bluthunde beträchtlich verschieden sind) und auch mehr als die Geschlechter irgend einer wilden mir bekannten Species von Caniden. Ich wandte mich daher an Mr. Cupples, einen wohlbekannten Züchter dieser Rasse, welcher viele seiner eigenen Hunde gewogen und gemessen und welcher die folgenden Thatsachen aus verschiedenen Quellen mit großer Freundlichkeit für mich zusammengetragen hat. Vorzügliche männliche Hunde sind, an der Schulter gemessen, von achtundzwanzig Zollen, was für niedrig gilt, bis drei- oder selbst vierunddreißig Zoll hoch und wiegen von achtzig Pfund, was für leicht gilt, bis hundertundzwanzig oder selbst noch mehr Pfund. Die Weibchen sind von dreiundzwanzig bis siebenundzwanzig oder selbst achtundzwanzig Zoll hoch und wiegen von fünfzig bis siebenzig oder selbst achtzig Pfund.s. auch Richardson, Manual on the Dog, p. 59. Viele werthvolle Mittheilungen über den schottischen Hirschhund hat Mr. M'Neill, welcher zuerst die Aufmerksamkeit auf die Ungleichheit der Geschlechter lenkte, in Scrope's Art of Deer Stalking gegeben. Ich hoffe, Mr. Cupples führt sein Vorhaben aus, eine ausführliche Schilderung und Geschichte dieser berühmten Rasse zu veröffentlichen. Mr. Cupples meint, daß von fünfundneunzig bis hundert Pfund für's Männchen und siebenzig Pfund für das Weibchen ein richtiges Mittel ist. Aber es ist Grund zur Vermuthung vorhanden, daß früher beide Geschlechter ein beträchtlicheres Gewicht erreichten. Mr. Cupples hat junge Hunde gewogen, als sie vierzehn Tage alt waren. Unter einem Wurfe betrug das mittlere Gewicht von vier Männchen sechs und eine halbe Unze mehr als das zweier Weibchen. In einem anderen Wurfe übertraf das mittlere Gewicht von vier Männchen das von einem Weibchen um weniger als eine Unze. Als dieselben Männchen drei Wochen alt waren, übertrafen sie das Weibchen um sieben und eine halbe Unze und im Alter von sechs Wochen um nahezu vierzehn Unzen. Mr. Wright von Yeldersleyhouse sagt in einem Briefe an Mr. Cupples: »ich habe mir über die Größe und das Gewicht junger Hunde aus vielen Würfen Notizen gemacht, und so weit meine Erfahrung reicht, sind männliche junge Hunde der Regel nach sehr wenig von weiblichen verschieden, bis sie ungefähr fünf oder sechs Monate alt sind; dann fangen die männlichen an zuzunehmen, wobei sie die weiblichen sowohl an Gewicht als Größe übertreffen. Bei der Geburt und mehrere Wochen nachher kann ein weiblicher junger Hund gelegentlich größer sein als irgend einer der männlichen, aber sie werden ausnahmslos später von letzteren geschlagen«. Mr. M'Neill von Colonsay kommt zu dem Schlusse, »daß die Männchen ihre volle Größe nicht eher erhalten, als bis sie über zwei Jahre alt sind, daß aber die Weibchen sie früher erreichen«. Nach Mr. Cupples' Erfahrung fahren männliche Hunde an Größe zuzunehmen fort, bis sie von zwölf bis achtzehn Monate, und an Gewicht, bis sie von achtzehn zu vierundzwanzig Monate alt sind, während die Weibchen in Bezug auf die Größe im Alter von neun bis vierzehn oder fünfzehn Monaten und in Bezug auf das Gewicht im Alter von zwölf bis fünfzehn Monaten zuzunehmen aufhören. Nach diesen verschiedenen Angaben ist es klar, daß die definitive Verschiedenheit in der Größe zwischen dem weiblichen und männlichen schottischen Hirschhund nicht eher erreicht wird als spät im Leben. Die Männchen werden fast ausschließlich zum Jagen benutzt; denn wie mir Mr. M'Neill mittheilt, haben die Weibchen nicht hinreichende Kraft und nicht hinreichendes Gewicht, einen ausgewachsenen Hirsch niederzuziehen. Nach den in alten Legenden angeführten Namen scheint es, wie ich von Mr. Cupples höre, als wären in einer sehr alten Zeit die Männchen die gefeiertsten gewesen, da die Weibchen nur als die Mütter berühmter Hunde erwähnt werden. Seit vielen Generationen ist es daher das Männchen gewesen, welches hauptsächlich auf seine Kraft, Größe, Flüchtigkeit und seinen Muth geprüft worden ist, und von den besten derselben ist dann weitergezüchtet worden. Da indessen die Männchen ihre gehörigen Dimensionen nicht eher als in einer im Ganzen späteren Lebensperiode erreichen, so werden sie in Übereinstimmung mit dem oft angedeuteten Gesetze dazu geneigt haben, ihre Charaktere allein ihren männlichen Nachkommen zu überliefern, und hierdurch läßt sich wahrscheinlich die bedeutende Ungleichheit in der Größe zwischen den Geschlechtern des schottischen Hirschhundes erklären.

Die Männchen einiger weniger Vierfüßer besitzen Organe oder Theile, welche allein als Mittel der Vertheidigung gegen die Angriffe anderer Männchen entwickelt werden. Einige Arten von Hirschen brauchen, wie wir gesehen haben, die oberen Enden ihres Geweihes hauptsächlich oder ausschließlich, um sich zu vertheidigen; und die Oryx-Antilope vertheidigt sich, wie mir Mr. Bartlett mitgetheilt hat, äußerst geschickt mit ihren langen leicht gebogenen Hörnern; doch werden diese gleichfalls als Angriffsorgane gebraucht. Rhinocerosse parieren im Kampfe, wie mir derselbe Beobachter mittheilt, ihre gegenseitigen, von der Seite beigebrachten Hiebe mit ihren Hörnern, welche dabei laut zusammenschlagen, wie es die Stoßzähne der Eber thun. Obgleich wilde Eber verzweifelt mit einander kämpfen, erhalten sie der Angabe Brehm's zufolge selten tödtliche Streiche, da diese meist auf die Stoßzähne des Gegners oder auf die Schicht von derber speckiger Haut fallen, welche die Schulter bedeckt und welche die deutschen Jäger das Schild nennen; und hier haben wir einen Theil, der speciell zur Vertheidigung modificiert ist. Bei Ebern in der Blüthe ihrer Jahre (s. Fig. 65) werden die Stoßzähne in der Unterkinnlade zum Kämpfen benutzt; sie werden aber im hohen Alter, wie Brehm anführt, so bedeutend nach innen und oben über die Schnauze gekrümmt, daß sie nicht länger hierzu benutzt werden können. Sie können indeß noch immer und selbst in einer noch wirksameren Weise als Vertheidigungsmittel von Nutzen sein. Zur Compensation für den Verlust der unteren Stoßzähne als Waffen zum Angriff nehmen während des höheren Alters diejenigen des Oberkiefers, welche immer ein wenig seitwärts vorspringen, so bedeutend an Länge zu und krümmen sich so bedeutend aufwärts, daß sie als Angriffsmittel gebraucht werden können. Nichtsdestoweniger ist ein alter Eber nicht so gefährlich für den Menschen, als einer im Alter von sechs oder sieben Jahren.Brehm, Illustrirtes Thierleben. 2. Aufl. 1. Abth. 3. Bd., p. 548–549.

Fig. 65. Kopf des gemeinen wilden Ebers in der Blüthe seines Lebens. (Nach Brehm, Thierleben.)

Fig. 66. Schädel des Babyrussa-Schweins. (Nach Wallace, Malay Archipelago.)

Beim ausgewachsenen männlichen Babyrussa-Schwein von Celebes (Fig. 66) sind die unteren Stoßzähne fürchterliche Waffen, gleich denen des europäischen Ebers in der Blüthe seines Lebens, während die oberen Stoßzähne so lang sind und so bedeutend nach innen gekrümmte Spitzen haben, damit zuweilen selbst die Stirne berührend, daß sie als Angriffswaffen völlig nutzlos sind. Sie sind Hörnern viel ähnlicher als Zähnen und sind offenbar als Zähne so nutzlos, daß man früher geradezu annahm, das Thier ruhe seinen Kopf in der Weise aus, daß es denselben mit den Zähnen an einen Zweig hänge. Ihre convexen Oberflächen dürften indessen, wenn der Kopf ein wenig seitwärts gehalten wird, als ein ausgezeichnetes Vertheidigungsmittel dienen, und daher kommt es vielleicht, daß sie bei älteren Thieren »meist abgebrochen sind, wie in Folge eines Kampfes«.s. Mr. Wallace's interessante Schilderung dieses Thieres in: The Malay Archipelago. 1869. Vol. I, p. 435. Wir haben daher den merkwürdigen Fall hier vor uns, daß die oberen Stoßzähne des Babyrussa regelmäßig während der Blüthe des Lebens eine Bildung annehmen, welche sie dem Anscheine nach nur zur Vertheidigung geschickt macht, während beim europäischen Eber die unteren Stoßzähne in einem minderen Grade und nur während des hohen Alters nahezu dieselbe Form annehmen und dann in einer gleichen Art nur zur Vertheidigung dienen.

Fig. 67. Kopf des weiblichen aethiopischen Warzenschweins nach den Proceed. Zoolog. Soc. 1869, dieselben Charaktere wie das Männchen, nur in verkleinertem Maßstabe, darbietend. NB. Als der Holzschnitt angefertigt wurde, war ich der Meinung, er stelle das Männchen dar.

Beim Warzenschweine (Phacochoerus aethiopicus, Fig. 67) krümmen sich die Stoßzähne im Oberkiefer des Männchens während der Blüthe des Lebens nach oben und dienen, da sie zugespitzt sind, als fürchterliche Waffen. Die Stoßzähne in der unteren Kinnlade sind schärfer als die in der oberen, aber wegen ihrer Kürze scheint es kaum möglich zu sein, daß sie als Angriffswaffen benutzt werden. Sie müssen indessen die des Oberkiefers bedeutend kräftigen, da sie so abgeschliffen sind, daß sie dicht gegen die Basis derselben einpassen. Weder die oberen noch die unteren Stoßzähne scheinen speciell dazu modificiert worden zu sein, zur Abwehr zu dienen, obschon sie ohne Zweifel in einer gewissen Ausdehnung hierzu benutzt werden. Aber das Warzenschwein entbehrt anderer specieller Mittel zum Schutze nicht, denn es findet sich auf jeder Seite des Gesichts unterhalb der Augen ein im Ganzen steifes, indessen biegsames knorpeliges oblonges Kissen (Fig. 67), welches zwei oder drei Zoll nach außen vorspringt; und als wir das lebende Thier beobachteten, schien es Mr. Bartlett und mir selbst, als würden diese Kissen, wenn sie von einem Feinde mit seinen Stoßzähnen von unten getroffen würden, nach aufwärts gewendet werden, wodurch sie in einer wunderbaren Weise die etwas vorspringenden Augen beschützten. Wie ich noch nach der Autorität des Mr. Bartlett hinzufügen will, stehen sich diese Eber, wenn sie mit einander kämpfen, direct Gesicht zu Gesicht gegenüber.

Endlich besitzt das afrikanische Flußschwein (Potamochoerus penicillatus) einen harten knorpeligen Höcker an jeder Seite des Gesichtes unterhalb der Augen, welcher dem biegsamen Kissen des Warzenschweins entspricht. Auch hat es zwei knöcherne Vorsprünge am Oberkiefer oberhalb der Nasenlöcher. Ein Eber dieser Art brach kürzlich im zoologischen Garten in den Käfig eines Warzenschweins ein. Sie kämpften die ganze Nacht durch und wurden am Morgen sehr erschöpft, aber nicht bedenklich verwundet, gefunden. Es ist eine bezeichnende Thatsache, da es auf die Bedeutung der eben beschriebenen Vorsprünge und Auswüchse hinweist, daß dieselben mit Blut bedeckt und in einer außerordentlichen Weise zerschrammt und abgerieben waren.

Obgleich die Männchen so vieler Thiere aus der Familie der Schweine mit Waffen und, wie wir eben gesehen haben, mit Vertheidigungsmitteln versehen sind, so scheinen doch diese Waffen in einer im Ganzen späteren geologischen Periode erlangt worden zu sein. Dr. Forsyth Major führtAtti della Soc. Italiana di Sc. Nat. 1873. Vol. XV. Fasc. IV. mehrere miocene Species an; bei keiner derselben scheinen die Stoßzähne bei den Männchen bedeutend entwickelt gewesen zu sein. Auch Prof. Rütimeyer war früher über diese Thatsache überrascht.

Die Mähne des Löwen bietet ein gutes Vertheidigungsmittel gegen die einzige Gefahr dar, welcher er ausgesetzt ist, nämlich gegen den Angriff von rivalisierenden Löwen. Denn, wie mir Sir A. Smith mittheilt, gehen die Männchen die fürchterlichsten Kämpfe ein und ein junger Löwe wagt sich einem alten nicht zu nähern. Im Jahre 1857 brach ein Tiger in Bromwich in den Käfig eines Löwen ein und nun folgte eine fürchterliche Scene: »Die Mähne des Löwen wahrte seinen Hals und Kopf vor bedeutenden Verletzungen, dem Tiger gelang es aber zuletzt, seinen Leib aufzureißen, und in wenigen Minuten war er todt«.The Times, Nov. 10., 1857. In Bezug auf den canadischen Luchs s. Audubon und Bachman, Quadrupeds of North America. 1846, p. 139. Der breite Kragen rund um den Hals und das Kinn des canadischen Luchses (Felix canadensis) ist beim Männchen viel länger als beim Weibchen; ob er aber als Vertheidigungsmittel dient, weiß ich nicht. Man weiß sehr wohl, daß männliche Robben verzweifelt mit einander kämpfen, und die Männchen gewisser Arten (Otaria jubata)Dr. Murie, über Otaria, in: Proceed. Zoolog. Soc. 1869, p. 109. In dem oben citierten Aufsatze drückt Mr. J. A. Allen Zweifel aus (p. 75), ob das Haar, welches am Halse des Männchens länger ist als an dem des Weibchens, eine Mähne genannt zu werden verdient haben große Mähnen, während die Weibchen kleine oder gar keine haben. Der männliche Pavian vom Cap der guten Hoffnung (Cynocephalus porcarius) hat eine viel längere Mähne und größere Eckzähne als das Weibchen, und die Mähne dient wahrscheinlich zum Schutze; denn als ich die Wärter im zoologischen Garten, ohne ihnen eine Andeutung des Zweckes meiner Frage zu geben, frug, ob irgend einer der Affen speciell den andern beim Nacken angriffe, wurde mir geantwortet, daß dies nicht der Fall sei, mit Ausnahme des eben erwähnten Pavians. Bei dem Hamadryas-Pavian vergleicht Ehrenberg die Mähne des erwachsenen Männchens mit der eines jungen Löwen, während bei den Jungen beiderlei Geschlechtes und bei den Weibchen die Mähne fast vollständig fehlt.

Es schien mir wahrscheinlich zu sein, als diene die ungeheure wollige Mähne des männlichen amerikanischen Bison, welche fast bis auf die Erde reicht und bei den Männchen viel mehr entwickelt ist als bei den Weibchen, denselben in ihren furchtbaren Kämpfen zum Schutze, aber ein erfahrener Jäger erzählte dem Judge Caton, daß er niemals etwas beobachtet habe, was diese Annahme begünstige. Der Hengst hat eine dickere und vollere Mähne als die Stute; ich habe nun besondere Erkundigungen bei zwei bedeutenden Trainers und Züchtern, welche viele Hengste in Verpflegung gehabt haben, eingezogen, und mir ist versichert worden, daß sie »ausnahmslos versuchen, einander beim Nacken zu ergreifen«. Es folgt indessen aus den vorstehenden Angaben nicht, daß, wenn das Haar am Nacken als Vertheidigungsmittel dient, es ursprünglich zu diesem Zwecke entwickelt worden ist, obschon das in einigen Fällen, wie z. B. beim Löwen, wohl wahrscheinlich ist. Mr. M'Neill hat mir mitgetheilt, daß die langen Haare an der Kehle des Hirsches (Cervus elaphus) als ein bedeutendes Schutzmittel für ihn von Nutzen sind, wenn er gejagt wird; denn die Hunde versuchen meist ihn bei der Kehle zu fassen. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß die Haare speciell für diesen Zweck entwickelt worden sind, denn andernfalls würden die Jungen und die Weibchen, wie wir wohl versichert sein können, in gleicher Weise geschützt worden sein.