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Variabilität der Vögel und besonders ihrer secundären Sexualcharaktere. – Variabilität und Vererbung sind die Grundlagen für die Wirksamkeit der Zuchtwahl. Daß domesticierte Vögel bedeutend variiert und daß die Abänderungen sich vererbt haben, ist sicher. Daß ferner Vögel im Naturzustande zur Bildung distincter Rassen modificiert worden sind, wird jetzt allgemein zugegeben.Nach Dr. Blasius (The Ibis. Vol. II. 1860, p. 297) giebt es 425 unzweifelhafte Species von Vögeln, welche in Europa brüten, außer 60 Formen, welche häufig für distincte Species gehalten werden. Von den letzteren meint Dr. Blasius, daß nur zehn wirklich zweifelhaft sind und daß die übrigen fünfzig mit ihren nächsten Verwandten vereinigt werden sollten; dies zeigt aber, daß bei einigen unserer europäischen Vögel ein beträchtlicher Grad von Abänderung bestehen muß. Es ist auch ein fernerer von den Naturforschern noch nicht festgestellter Punkt, ob mehrere nordamerikanische Vögel als von den europäischen Arten specifisch verschieden classificiert werden müssen. Ferner werden viele nordamerikanischen Formen, welche bis vor Kurzem noch als distincte Species aufgeführt wurden, jetzt für locale Rassen angesehen. Die Abänderungen können in zwei Classen eingetheilt werden; in solche, welche uns in unserer Unwissenheit spontan aufzutreten scheinen, und in solche, welche direct zu den umgebenden Bedingungen in Bezug stehen, so daß alle oder beinahe alle Individuen einer und der nämlichen Species in ähnlicher Weise modificiert werden. Fälle der letzteren Art sind neuerdings sorgfältig von Mr. J. A. Allen beobachtet worden,Mammals and Birds of East Florida; ferner: »An Ornithological Reconnaissance of Kansas« etc. Trotz des Einflusses des Klimas auf die Farben der Vögel ist es doch schwierig, die trüben oder dunklen Färbungen beinahe aller Arten zu erklären, welche gewisse Länder bewohnen, z. B. die Galapagos-Inseln unter dem Äquator, die weiten temperierten Ebenen von Patagonien und, allem Anscheine nach, auch Ägypten (s. Hartshorne in: American Naturalist. 1873, p. 747). Diese Länder sind offen und bieten den Vögeln wenig Schutzorte dar; es ist aber zweifelhaft, ob das Fehlen glänzend gefärbter Arten nach dem Principe des Schutzes erklärt werden kann; denn in den Pampas, welche ebenso offen, wenn schon mit grünem Grase bedeckt sind, und wo die Vögel der Gefahr ebenso ausgesetzt sind, sind viele glänzend und auffällig gefärbte Arten häufig. Ich habe zuweilen gedacht, ob nicht die vorherrschenden trüben Färbungen in der Scenerie der oben genannten Länder die Werthschätzung heller Farben seitens der dieselben bewohnenden Vögel beeinflußt haben könnten. welcher zeigt, daß in den Vereinigten Staaten viele Species von Vögeln, je weiter nach Süden sie leben, um so stärker, und je weiter nach Westen, nach den dürren Ebenen des Innern hin sie leben, um so heller gefärbt sind. Allgemein scheinen beide Geschlechter in einer gleichen Art und Weise afficiert zu werden, zuweilen aber ein Geschlecht mehr als das andere. Dies Resultat ist mit der Annahme nicht unverträglich, daß die Färbungen der Vögel hauptsächlich Folge der Anhäufung successiver Abänderungen durch geschlechtliche Zuchtwahl sind; denn selbst wenn beide Geschlechter sehr verschieden von einander geworden sind, kann das Klima eine gleiche Wirkung auf beide Geschlechter ausüben oder, in Folge irgend einer constitutionellen Verschiedenheit, auf das eine Geschlecht eine größere Wirkung als auf das andere.
Jedermann giebt zu, daß individuelle Verschiedenheiten zwischen den Gliedern einer und der nämlichen Species im Naturzustande vorkommen. Plötzliche und stark markierte Abänderungen sind selten; auch ist es zweifelhaft, ob sie, wenn sie wohlthätig sind, durch Zuchtwahl häufig erhalten und auf spätere Generationen überliefert werden.Entstehung der Arten. 7. Aufl., p. 111. Ich hatte beständig beobachtet, daß seltene und scharf markierte Structurabweichungen, welche Monstrositäten genannt zu werden verdienen, nur selten durch natürliche Zuchtwahl erhalten werden können und daß die Erhaltung selbst äußerst wohlthätiger Abänderungen in einer gewissen Ausdehnung vom Zufalle abhängt. Ich hatte auch vollkommen die Bedeutung bloßer individueller Verschiedenheiten gewürdigt, und dies bewog mich, so stark jene unbewußte Form von Zuchtwahl seitens des Menschen zu betonen, welche eine Folge der Erhaltung der am meisten geschätzten Individuen jeder Rasse ist, ohne daß er beabsichtigte, den Charakter der Rasse zu modificieren. Ehe ich aber einen vortrefflichen Artikel in »The North British Review« (March 1867, p. 289 und flgde.) gelesen hatte, welcher von größerem Nutzen für mich gewesen ist, als irgend eine andere Kritik, sah ich nicht, wie groß die Wahrscheinlichkeit gegen die Erhaltung von Abänderungen ist, welche, mögen sie nun schwach oder stark ausgesprochen sein, nur in einzelnen Individuen auftreten. Nichtsdestoweniger dürfte es der Mühe werth sein, die wenigen Fälle, welche ich zu sammeln im Stande gewesen bin und welche sich hauptsächlich auf Farbe beziehen, jedoch mit Ausschluß des einfachen Albinismus und Melanismus, hier mitzutheilen. Mr. Gould giebt bekanntlich das Vorhandensein von Varietäten nur selten zu; denn er hält selbst unbedeutende Verschiedenheiten für specifisch. Doch führt er an,Introduction to the Trochilidae, p. 102. daß in der Nähe von Bogota gewisse Colibris, welche zu der Gattung Cynanthus gehören, in zwei oder drei Rassen oder Varietäten sich scheiden, welche von einander in der Färbung des Schwanzes abweichen: »Bei einigen sind sämmtliche Federn blau, während bei anderen die acht centralen Federn mit einem schönen Grün an der Spitze gefleckt sind«. Wie es scheint, sind in diesen und den folgenden Fällen intermediäre Abstufungen nicht beachtet worden. Nur bei den Männchen eines australischen Papageien sind »die Oberschenkel bei manchen scharlachroth, bei andern grasgrün«. Bei einem andern Papagei desselben Landes haben »einige Individuen das quer über die Flügeldeckfedern sich ziehende Band hellgelb, während bei anderen derselbe Theil mit Roth gefärbt ist«.Gould, Handbook to the Birds of Australia. Vol. II, p. 32 und 68. In den Vereinigten Staaten haben einige wenige Männchen der scharlachenen Tanager (Tanagra rubra) »eine schöne Querbinde von Feuerroth auf den kleineren Flügeldeckfedern«.Audubon, Ornithological Biography. 1838. Vol. IV, p. 389. Es scheint aber diese Abänderung etwas selten zu sein, so daß ihre Erhaltung durch geschlechtliche Zuchtwahl nur unter ungewöhnlich günstigen Umständen erfolgen würde. In Bengalen hat der Honigbussard (Pernis cristatus) entweder einen kleinen rudimentären Federstutz auf seinem Kopfe oder durchaus keinen. Es würde indessen eine so unbedeutende Verschiedenheit kaum werth gewesen sein erwähnt zu werden, besäße nicht diese nämliche Species im südlichen Indien »einen gut entwickelten Occipitalkamm, welcher aus mehreren abgestuften Federn gebildet wird«.Jerdon, Birds of lndia. Vol. I, p. 108; und Mr. Blyth in: Land and Water. 1868, p. 381.
Der folgende Fall ist in manchen Hinsichten noch interessanter. Eine gefleckte Varietät des Raben, bei welcher der Kopf, die Brust, das Abdomen und Theile der Flügel und der Schwanzfedern weiß sind, ist auf die Färöer beschränkt. Sie ist dort nicht sehr selten, denn Graba sah während seines Besuches acht bis zehn lebende Exemplare. Obschon die Charaktere dieser Varietät nicht völlig constant sind, so ist dieselbe doch von mehreren hervorragenden Ornithologen als eine verschiedene Species aufgeführt und benannt worden. Die Thatsache, daß die gefleckten Vögel von den andern Raben der Insel mit viel Geschrei verfolgt und angegriffen werden, war die hauptsächlichste Veranlassung, welche Brünnich zu dem Schlusse leitete, daß sie specifisch verschieden seien; man weiß indeß jetzt, daß dies ein Irrthum ist.Graba, Tagebuch einer Reise nach Färö. 1830, p. 51-54. Macgillivray, History of British Birds. Vol. III, p. 745. Ibis. Vol. V. 1863, p. 469. Dieser Fall scheint dem vor Kurzem angeführten analog zu sein, daß Albino-Vögel sich nicht paaren, weil sie von ihren Genossen zurückgewiesen werden.
In verschiedenen Theilen der nördlichen Meere wird eine merkwürdige Varietät der gemeinen Lumme (Uria troile) gefunden, und auf den Färöern gehört unter je fünf Vögeln nach Graba's Schätzung stets eine dieser Varietät an. Dieselbe wird durch einen rein weißen Ring rund um das Auge, mit einer gebogenen schmalen anderthalb Zoll langen weißen Linie, welche sich von dem Ringe aus nach hinten erstreckt, charakterisiert.Graba, Tagebuch einer Reise nach Färö. 1830, p. 54. Macgillivray, History of British Birds. Vol. V, p. 327. Dieser auffallende Charakter ist die Veranlassung gewesen, daß der Vogel von mehreren Ornithologen für eine besondere Species gehalten wurde, welche den Namen Uria lacrymans erhielt. Man weiß aber jetzt, daß es bloß eine Varietät ist. Sie paart sich oft mit der gemeinen Art, doch sind intermediäre Übergangsformen noch nie gesehen worden; auch ist dies nicht überraschend, denn Abänderungen, welche plötzlich erscheinen, werden, wie ich an einem anderen Orte gezeigt habe,Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. 2. Aufl. Bd. II, p. 106. entweder unverändert oder gar nicht überliefert. Wir sehen hieraus, daß zwei verschiedene Formen einer und der nämlichen Species an derselben Örtlichkeit zusammen existieren können, und wir dürfen nicht zweifeln, daß, wenn die eine irgend einen bedeutenden Vortheil über die andere besessen hätte, sie sich bis zur Unterdrückung der Letzteren vervielfältigt haben würde. Wenn z. B. die männlichen gefleckten Raben statt verfolgt und von ihren Kameraden fortgetrieben zu werden, in ähnlicher Weise wie der früher erwähnte gefleckte Pfauhahn eine bedeutende Anziehungskraft auf gewöhnliche schwarze Raben-Weibchen geäußert hätten, so würde sich ihre Zahl mit Schnelligkeit vermehrt haben und dies würde ein Fall von geschlechtlicher Zuchtwahl gewesen sein.
In Bezug auf unbedeutende individuelle Verschiedenheiten, welche in einem größeren oder geringeren Grade allen Gliedern einer und der nämlichen Species gemein sind, haben wir allen Grund zu glauben, daß sie, was die Wirksamkeit der Zuchtwahl betrifft, die bei weitem wichtigste Rolle spielen. Secundäre Sexualcharaktere sind einer Abänderung außerordentlich unterworfen, sowohl bei Thieren im Normalzustande als bei solchen im Zustande der Domestication.Über diese Punkte s. auch »Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication«. 2. Aufl. Bd. I, p. 281; Bd. II, p. 84, 86. Wie wir in unserem achten Capitel gesehen haben, ist auch Grund vorhanden anzunehmen, daß Abänderungen mehr im männlichen als im weiblichen Geschlechte aufzutreten geneigt sind. Alle diese Zufälligkeiten in Verbindung sind für geschlechtliche Zuchtwahl äußerst günstig. Ob in dieser Weise erlangte Charaktere auf ein Geschlecht oder auf beide Geschlechter überliefert werden, hängt, wie ich in dem folgenden Capitel zu zeigen hoffe, in den meisten Fällen ausschließlich von der Form der Vererbung ab, welche bei der in Rede stehenden Gruppe vorherrscht.
Es ist zuweilen schwierig, sich darüber eine Meinung zu bilden, ob gewisse unbedeutende Verschiedenheiten zwischen den Geschlechtern bei den Vögeln einfach das Resultat einer Variabilität mit geschlechtlich beschränkter Vererbung ohne die Hülfe geschlechtlicher Zuchtwahl sind, oder ob sie durch diesen letzteren Proceß gehäuft worden sind. Ich beziehe mich hier nicht auf die zahllosen Beispiele, in denen das Männchen prachtvolle Farben oder andere Verzierungen entfaltet, an welchen das Weibchen in einem geringern Maße Theil hat; denn diese Fälle sind beinahe sicher eine Folge davon, daß ursprünglich von dem Männchen erlangte Merkmale in einem größeren oder geringeren Grade auch aufs Weibchen vererbt worden sind. Was haben wir aber aus solchen Fällen zu schließen, in welchen, wie bei gewissen Vögeln, z. B. die Augen der beiden Geschlechter unbedeutend in der Farbe von einander abweichen?s. z. B. über die Iris einer Podica und eines Gallicrex in: The Ibis. Vol. II. 1860, p. 206, und Vol. V. 1863, p. 426. In manchen Fällen sind die Augen auffallend verschieden. So sind unter den Störchen in der Gattung Xenorhynchus die des Männchens schwärzlich nußbraun, während die der Weibchen bräunlichgelb sind. Bei vielen Hornvögeln (Buceros) haben, wie ich von Mr. Blyth höre,s. auch Jerdon, Birds of India. Vol. I, p. 243-245. die Männchen intensiv carmoisinrothe und die Weibchen weiße Augen. Bei Buceros bicornis ist der hintere Rand des Helms und ein Streifen auf dem Schnabelkamm beim Männchen schwarz, aber nicht so beim Weibchen. Haben wir anzunehmen, daß diese schwarzen Zeichnungen und die carmoisinrothe Farbe der Augen bei den Männchen durch geschlechtliche Zuchtwahl erhalten oder verstärkt worden sind? Dies ist sehr zweifelhaft; denn Mr. Bartlett zeigte mir im zoologischen Garten, daß die innere Seite des Mundes dieses Buceros beim Männchen schwarz und beim Weibchen fleischfarbig ist, und ihre äußere Erscheinung oder Schönheit wird hierdurch gar nicht berührt. Ich beobachtete in Chile,Zoology of the Voyage of H. M. S. Beagle. 1841, p. 6. daß die Iris beim Condor, wenn er ungefähr ein Jahr alt ist, dunkelbraun ist, daß sie sich aber im Alter der Reife beim Männchen in Gelblichbraun und beim Weibchen in Hellroth verändert. Auch hat das Männchen einen kleinen longitudinalen, bleifarbigen fleischigen Kamm. Bei vielen hühnerartigen Vögeln ist der Kamm eine bedeutende Verzierung und nimmt während des Actes der Brautwerbung lebendige Farben an. Was sollen wir aber von dem trüb gefärbten Kamme beim Condor uns denken, welcher uns nicht im allergeringsten ornamental erscheint? Dieselbe Frage könnte man in Bezug auf andere Merkmale aufwerfen, so in Bezug auf Höcker an der Basis des Schnabels bei der chinesischen Gans (Anser cygnoides), welcher beim Männchen viel größer ist als beim Weibchen. Auf diese Frage kann keine bestimmte Antwort gegeben werden; wir sollten aber vorsichtig mit der Annahme sein, daß solche Höcker und fleischige Anhänge für's Weibchen nicht anziehend sein könnten, wenn wir uns daran erinnern, daß bei wilden Menschenrassen verschiedene häßliche Entstellungen sämmtlich als ornamental bewundert werden: z. B. tiefe Narben auf dem Gesicht, aus denen das Fleisch in Protuberanzen sich erhebt, ferner die Durchbohrung der Nasenscheidewand mit Stäben oder Knochen, Löcher in den Ohren und weit offen gezerrte Lippen.
Mögen nun Verschiedenheiten ohne weitere Bedeutung zwischen den Geschlechtern, wie die eben einzeln angeführten, durch geschlechtliche Zuchtwahl erhalten worden sein oder nicht, so müssen diese Verschiedenheiten ebensogut wie alle übrigen doch ursprünglich von den Gesetzen der Abänderung abhängen. Nach dem Principe der correlativen Entwicklung variiert das Gefieder oft an verschiedenen Theilen des Körpers oder über den ganzen Körper in einer und derselben Art und Weise. Wir sehen dies bei gewissen Hühnerrassen sehr deutlich ausgeprägt. Bei allen Rassen sind die Federn am Hals und den Weichen im männlichen Geschlechte verlängert und werden Sichelfedern genannt. Wenn nun beide Geschlechter einen Federstutz erhalten, welcher in dieser Gattung ein neu auftretendes Merkmal ist, so werden die Federn auf dem Kopfe des Männchens sichelfederförmig, offenbar nach dem Principe der Correlation, während diejenigen auf dem Kopfe des Weibchens von der gewöhnlichen Form sind. Auch steht die Farbe der den Federstutz bildenden Sichelfedern bei den Männchen oft mit der der Sichelfedern am Halse und an den Weichen in Correlation, wie sich bei einer Vergleichung dieser Federn bei den gold- und silbergeflitterten polnischen Hühnern, den Houdans- und den Crève-cœur-Rassen ergiebt. Bei einigen natürlichen Species können wir dieselbe Correlation in den Farben derselben Federn beobachten, so z. B. bei den Männchen der prachtvollen Gold- und Amherst-Fasanen.
Die Structur jeder individuellen Feder ist im Allgemeinen die Ursache, daß jede Veränderung in ihrer Färbung symmetrisch wird. Wir sehen dies in den verschiedenen betreßten, geflitterten und gestrichelten Rassen des Huhns, und nach dem Principe der Correlation sind häufig die Federn über den ganzen Körper in einer und derselben Weise modificiert. Wir werden hierdurch in den Stand gesetzt, ohne viele Mühe Rassen zu züchten, deren Gefieder fast ebenso symmetrisch wie das natürlicher Species gezeichnet ist. Bei betreßten und geflitterten Hühnern sind die gefärbten Ränder der Federn plötzlich und scharf begrenzt, aber bei einer Mischlingsform, welche ich von einem schwarzen spanischen Hahne, der einen grünlichen Sammetglanz hatte, und einer weißen Kampfhenne erzog, waren alle Federn grünlich-schwarz, ausgenommen nach ihrer Spitze zu, welche gelblich-weiß war. Aber zwischen den weißen Spitzen und den schwarzen Grundtheilen fand sich an jeder Feder eine symmetrische, gebogene Zone von Dunkelbraun. In manchen Fällen bestimmt der Schaft der Federn die Vertheilung der Farben. So war bei den Körperfedern eines Mischlings von demselben schwarzen spanischen Hahne und einer silbergeflitterten polnischen Henne der Schaft und außerdem ein schmaler Streif an jeder Seite grünlich-schwarz, und dieser letztere wurde von einer regelmäßigen bräunlich-weiß geränderten Zone von Dunkelbraun umgeben. In diesen Fällen sehen wir Federn symmetrisch schattiert werden, ähnlich denen, welche dem Gefieder vieler natürlicher Species eine so große Eleganz verleihen. Ich habe auch eine Varietät der gemeinen Taube beobachtet, bei welcher die Flügelbalken symmetrisch mit drei hellen Schattierungen eingefaßt waren, statt einfach schwarz auf einem schieferblauen Grunde zu sein, wie es bei der elterlichen Species sich findet.
In vielen Gruppen von Vögeln beobachtet man, daß das Gefieder in den verschiedenen Species verschieden gefärbt ist, daß aber gewisse Flecke, Zeichnungen oder Streifen von allen Species beibehalten werden. Analoge Fälle kommen bei den Rassen der Tauben vor, welche gewöhnlich die beiden Flügelbalken beibehalten, obschon dieselben roth, gelb, weiß, schwarz oder blau gefärbt sein können, während das übrige Gefieder von irgend einer völlig verschiedenen Färbung ist. Das Folgende ist ein noch merkwürdigerer Fall, in welchem gewisse Zeichnungen zwar beibehalten, aber doch in einer fast genau umgekehrten Weise gefärbt sind, als im Naturzustande. Die Urform der Felstaube hat einen blauen Schwanz und die Spitzenhälfte der äußeren Fahnen der beiden äußeren Schwanzfedern weiß; nun giebt es eine Untervarietät, welche statt eines blauen einen weißen Schwanz hat und bei welcher derselbe kleine Theil seiner Federn schwarz ist, welcher bei der elterlichen Species weiß gefärbt ist.Bechstein, Naturgeschichte Deutschlands, Bd. IV, 1795, p. 31, über eine Unter-Varietät der Mönch-Taube.
Bildung und Variabilität der Ocellen oder Augenflecke auf dem Gefieder der Vögel. – Da keine Verzierungen schöner sind als die Augenflecke auf den Federn verschiedener Vögel, auf dem Haarkleide mancher Säugethiere, auf den Schuppen von Reptilien und Fischen, auf der Haut von Amphibien, auf den Flügeln vieler Schmetterlinge und anderer Insecten, so verdienen sie wohl besonders hervorgehoben zu werden. Ein solcher Augenfleck oder Ocellus besteht aus einem Flecke innerhalb eines anders gefärbten Ringes, ähnlich der Pupille innerhalb der Iris, aber der centrale Flecken wird oft von noch weiter hinzutretenden concentrischen Zonen umgeben. Die Augenflecke auf den Schwanzdeckfedern des Pfauhahns bieten ein allbekanntes Beispiel dar, ebenso diejenigen auf den Flügeln des Pfauenaugen-Schmetterlings (Vanessa). Mr. Trimen hat mir eine Beschreibung einer südafrikanischen Motte (Gynanisa isis) gegeben, welche unserem kleinen Nachtpfauenauge verwandt ist und bei welcher ein prachtvoller Augenfleck nahezu die ganze Oberfläche jedes Hinterflügels einnimmt. Er besteht aus einem schwarzen Mittelfelde, welches eine durchscheinende halbmondförmige Zeichnung enthält und von aufeinanderfolgenden ockergelben, schwarzen, ockergelben, rosa, weißen, rosa, braunen und weißlichen Zonen umgeben wird. Obschon wir nun die Schritte nicht kennen, auf welchen diese wunderbar schönen und complicierten Verzierungen entwickelt worden sind, so ist doch, mindestens bei Insecten, der Proceß wahrscheinlich ein einfacher gewesen, denn wie mir Mr. TrimenN schreibt, sind »bei den Lepidoptern keine andere Charaktere bloßer Zeichnung oder Färbung so unbeständig wie die Augenflecke, sowohl der Zahl als der Größe nach«. Mr. Wallace, welcher zuerst meine Aufmerksamkeit auf diesen Gegenstand lenkte, zeigte mir eine Reihe von Exemplaren unseres gemeinen gelben Sandauges (Hipparchia Janira), welche zahlreiche Abstufungen von einem einfachen äußerst kleinen schwarzen Flecken bis zu einem elegant geformten Augenflecken darboten. Bei einem südafrikanischen Schmetterlinge (Cyllo leda L.), welcher zu derselben Familie gehört, sind die Augenflecke selbst noch variabler. In manchen Exemplaren (A, Fig. 53) sind große Stellen auf der oberen Fläche der Flügel schwarz gefärbt und enthalten regelmäßige weiße Zeichnungen, und von diesem Zustande aus läßt sich eine vollständige Stufenreihe verfolgen bis zu einem ziemlich vollkommenen Ocellus (A1); dieser ist das Resultat einer Zusammenziehung der unregelmäßigen Farbenflecke. In einer andern Reihe von Exemplaren läßt sich eine Abstufung verfolgen von äußerst kleinen weißen Flecken, welche von einer kaum sichtbaren schwarzen Linie umgeben werden (B), zu vollkommen symmetrischen und großen Augenflecken (B1).Dieser Holzschnitt ist nach einer schönen Zeichnung angefertigt worden, welche Mr. Trimen für mich zu machen die Güte hatte; s. auch seine Beschreibung des wunderbaren Betrags von Abänderung in der Färbung und der Form des Flügels dieses Schmetterlings in seinen: Rhopalocera Africae australis, p. 186. In Fällen wie den vorstehenden, erfordert die Entwicklung eines vollkommenen Ocellus keinen langen Verlauf von Abänderungen und Zuchtwahl.
Fig. 53. Cyllo leda L., nach einer Zeichnung von Mr. Trimen, die außerordentliche Weite der Abänderungen in den Ocellen darstellend.
A Exemplar von Mauritius, obere Fläche des Vorderflügels.
A1 Exemplar von Natal, ebenso.
B1 Exemplar von Java, obere Fläche des Hinterflügels.
B Exemplar von Mauritius, ebenso.
Bei Vögeln und vielen anderen Thieren scheint es nach der Vergleichung verwandter Species, als seien die kreisförmigen Flecke dadurch entstanden, daß Streifen unterbrochen und contrahiert wurden. Bei dem Tragopan-Fasan repräsentieren beim Weibchen weiße Linien die schönen weißen Flecke der Männchen;Jerdon, Birds of India. Vol. III, p. 517. und etwas derselben Art läßt sich in den beiden Geschlechtern des Argusfasans beobachten. Wie sich dies auch verhalten mag, so giebt es doch Erscheinungen, welche die Annahme sehr stark begünstigen, daß auf der einen Seite ein dunkler Fleck oft dadurch gebildet wird, daß der färbende Stoff von einer umgebenden Zone, welche hierdurch heller gemacht wird, nach einem Mittelpunkte hingezogen wird, und auf der anderen Seite, daß ein weißer Fleck oft dadurch gebildet wird, daß die Farbe von einem central gelegenen Punkte entfernt wird, so daß sie sich in einer umgebenden dunklen Zone anhäuft. In beiden Fällen ist ein Augenfleck das Resultat. Der färbende Stoff scheint in einer nahezu constanten Menge vorhanden zu sein, wird aber verschiedentlich vertheilt und zwar entweder centripetal oder centrifugal. Die Federn des gemeinen Perlhuhns bieten ein gutes Beispiel weißer Flecken dar, welche von dunkelen Zonen umgeben werden; und wo nur immer die weißen Flecken größer sind und nahe bei einander stehen, da fließen die umgebenden dunkelen Zonen zusammen. Bei einer und derselben Schwungfeder des Argusfasans kann man dunkle Flecken sehen, welche von einer blassen Zone umgeben sind, und weiße Flecken innerhalb einer dunklen Zone. Es erscheint hiernach die Bildung eines Augenflecks in seinem einfachsten Zustande eine einfache Angelegenheit zu sein. Auf welche weitere Weisen aber die complicierteren Augenflecke, welche von vielen aufeinanderfolgenden farbigen Zonen umgeben sind, sich gebildet haben, will ich nicht zu sagen wagen. Die gebänderten Federn der Mischlingsnachkommen von verschieden gefärbten Hühnern und die außerordentliche Variabilität der Augenflecke bei vielen Schmetterlingen führen uns aber zu dem Schlusse, daß die Bildung dieser schönen Ornamente kein complicierter Proceß ist, sondern von irgend einer unbedeutenden und sich abstufenden Veränderung in der Natur der benachbarten Gewebe abhängt.
Abstufung secundärer Sexualcharaktere. – Fälle von Abstufung sind von Wichtigkeit, da sie uns zeigen, daß sehr bedeutend complicierte Verzierungen durch kleine aufeinanderfolgende Stufen erhalten werden können. Um die wirklichen Stufen zu entdecken, auf welchen das Männchen irgend eines jetzt existierenden Vogels seine prachtvollen Farben oder andere Verzierungen erhalten hat, müßten wir die lange Reihe seiner alten und ausgestorbenen Urerzeuger betrachten. Dies ist aber offenbar unmöglich. Wir können indessen allgemein einen Schlüssel zum Verständnis durch eine Vergleichung aller Species einer und derselben Gruppe, wenn dieselbe eine große ist, erhalten; denn einige von ihnen werden wahrscheinlich mindestens in einer partiellen Art und Weise Spuren ihrer früheren Merkmale beibehalten haben. Statt auf langweilige Einzelheiten in Bezug auf verschiedene Gruppen einzugehen, aus welchen auffallende Beispiele solcher Abstufungen angeführt werden könnten, scheint es am Besten zu sein, ein oder zwei scharf charakterisierte Fälle zu nehmen, z. B. den Pfauhahn, und zu untersuchen, ob auf diese Weise irgend welches Licht auf die Schritte geworfen werden kann, durch welche dieser Vogel so prachtvoll geschmückt worden ist. Der Pfauhahn ist hauptsächlich merkwürdig wegen der außerordentlichen Länge seiner Schwanzdeckfedern, wogegen der Schwanz selbst nicht bedeutend verlängert ist. Die Federfahnen sind fast der ganzen Länge dieser Farben entlang gespalten oder sind aufgelöst. Doch ist dies bei Federn vieler Species der Fall und auch bei einigen Varietäten des Haushuhns und der Taube. Die einzelnen Fahnenäste treten nach der Spitze des Schaftes zu zusammen, um die ovale Scheibe oder den Augenfleck zu bilden, welcher sicherlich eines der schönsten Objecte der Welt ist. Ein solcher besteht aus einem iridescierenden intensiv blauen zahnförmig eingeschnittenen Mittelpunkte, umgeben von einer sattgrünen Zone. Diese wiederum wird von einer breiten kupferbraunen Zone und diese endlich von fünf anderen schmalen Zonen von unbedeutend verschieden gefärbten iridescierenden Schattierungen umgeben. Vielleicht verdient ein unbedeutender Charakter in der Scheibe Beachtung. Den Fahnenästen fehlen, eine Strecke lang einer der concentrischen Zonen entsprechend, in höherem oder geringerem Grade die seitlichen Ästchen, so daß ein Theil der Scheibe von einer fast durchscheinenden Zone umgeben wird, welche derselben einen äußerst eleganten Anstrich giebt. Ich habe aber an einer anderen Stelle eine genaue analoge Abänderung der Sichelfedern einer Untervarietät des Kampfhahns gegeben,Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. 2. Aufl. Bd. I, p. 283. bei welcher die Spitzen, welche einen metallischen Anstrich haben, »von dem unteren Theile der Feder durch eine symmetrisch geformte durchscheinende Zone getrennt werden, welche aus den nackten Theilen der Fahnenäste gebildet wird«. Der untere Rand oder die Basis des dunkelblauen Mittelpunktes des Augenflecks ist in der Richtung des Schaftes mit einem tiefen zahnförmigen Einschnitte versehen. Die umgebenden Zonen zeigen, wie man in der Abbildung (Fig. 54) sehen kann, gleichfalls Spuren derartiger Einschnitte oder vielmehr Unterbrechungen. Diese zahnförmigen Einschnitte kommen dem indischen und javanischen Pfauhahne (Pavo cristatus und P. muticus) gemeinsam zu und sie schienen mir besondere Aufmerksamkeit zu verdienen, da sie wahrscheinlich mit der Entwicklung des Augenflecks in Verbindung stehen; aber eine Zeit lang konnte ich ihre Bedeutung auch nicht einmal vermuthen.
Fig. 54. Feder des Pfauhahns, ungefähr zwei Drittel der natürlichen Größe, von Mr. Ford gezeichnet. Die durchscheinende Zone ist durch die äußerste weiße Zone dargestellt, welche auf das obere Ende der Scheibe beschränkt ist.
Wenn wir das Princip der allmählichen Entwicklung für richtig halten, so müssen wir annehmen, daß früher viele Species existiert haben, welche jeden der einzelnen aufeinanderfolgenden Zustände zwischen den wunderbar verlängerten Schwanzdeckfedern des Pfauhahns und den kurzen Schwanzdeckfedern aller gewöhnlichen Vögel darboten; ferner ebenso Zwischenstufen zwischen den prachtvollen Augenflecken der ersteren und den einfachen Ocellen oder den einfach gefärbten Flecken anderer Vögel; und dasselbe gilt auch für alle übrigen Merkmale des Pfauhahns. Sehen wir uns unter den verwandten hühnerartigen Vögeln nach irgend welchen gegenwärtig noch bestehenden Abstufungen um. Die Species und Subspecies von Polyplectron bewohnen Länder, welche an das Heimathland des Pfauhahns grenzen, und sind diesem Vogel insoweit ähnlich, daß sie zuweilen Pfauenfasanen genannt werden. Mir hat auch Mr. Bartlett mitgetheilt, daß sie dem Pfauhahne in ihrer Stimme und in einigen Zügen ihrer Lebensweise ähnlich sind. Während des Frühjahrs stolzieren, wie früher beschrieben wurde, die Männchen vor den vergleichsweise einfach gefärbten Weibchen einher, breiten ihren Schwanz und ihre Schwungfedern, welche beide mit zahlreichen Augenflecken verziert sind, aus und richten sie auf. Ich ersuche den Leser, seinen Blick zurück auf die Zeichnung eines Polyplectron zu werfen (Fig. 51). Bei P. Napoleonis sind die Augenflecke auf den Schwanz beschränkt und der Rücken ist von einem reichen metallischen Blau, in welchen Beziehungen diese Species sich dem javanischen Pfauhahne nähert. P. Hardwickii besitzt einen eigentümlichen Federstutz, in einer gewissen Weise dem derselben Pfauenart ähnlich. Die Augenflecke auf den Flügeln und dem Schwanze sämmtlicher Species von Polyplectron sind entweder kreisförmig oder oval und bestehen aus einer schönen iridescierenden grünlich-blauen oder grünlich-purpurnen Scheibe mit einem schwarzen Rande. Dieser Rand schattiert sich bei P. chinquis in braun ab, welches wieder mit blaß-rosa umrändert ist, so daß der Augenfleck hier von verschiedenen, wenn auch nicht glänzend schattierten concentrischen Farbenzonen umgeben ist. Die ungewöhnliche Länge der Schwanzdeckfedern ist ein anderer äußerst merkwürdiger Charakter bei Polyplectron. Denn in einigen Species sind sie halb so lang und in anderen zwei Drittel so lang wie die echten Schwanzfedern. Die Schwanzdeckfedern sind mit Augenflecken versehen, wie beim Pfauhahne. Es bilden hierdurch die verschiedenen Species von Polyplectron offenbar eine allmähliche Annäherung an den Pfauhahn und zwar in der Länge ihrer Schwanzdeckfedern, in den Zonen ihrer Augenflecke und in einigen anderen Charakteren.
Fig. 55. Theil einer Schwanzdeckfeder von Polyplectron chinquis mit den beiden Ocellen in natürlicher Größe.
Trotz dieser Annäherung veranlaßte mich beinahe doch die erste Species von Polyplectron, welche ich durch Zufall zur Untersuchung unter die Hände bekam, die ganze Prüfung aufzugeben; denn ich fand nicht nur, daß die wirklichen Schwanzfedern, welche beim Pfauhahne völlig gleich gefärbt sind, mit Augenflecken verziert waren, sondern auch, daß die Augenflecke auf allen Feldern fundamental von denen beim Pfauhahne verschieden waren und zwar dadurch, daß sich an einer und derselben Feder zwei solcher Flecken fanden (Fig. 55), einer auf jeder Seite des Schaftes. Ich kam hierdurch zu der Folgerung, daß die frühen Urerzeuger des Pfauhahns einem Polyplectron in gar keinem Grade ähnlich gewesen sein könnten. Als ich aber meine Untersuchung fortsetzte, beobachtete ich, daß in einigen der Species die beiden Augenflecke einander sehr nahe standen, daß bei den Schwanzfedern von P. Hardwickii sie sich einander berührten und endlich, daß sie bei den Schwanzdeckfedern dieser letzteren Species ebenso wie bei P. malaccense (Fig. 56) factisch zusammenflossen. Da nur der centrale Theil Beider ineinander fließt, so bleibt am oberen und unteren Ende ein zahnförmiger Einschnitt übrig, wie auch die umgebenden gefärbten Zonen gleichfalls eingezahnt sind. Hierdurch wird auf jeder Schwanzdeckfeder ein einfacher Augenfleck gebildet, wenngleich er noch deutlich seine Entstehung aus dem doppelten Flecke verräth. Diese zusammenfließenden Augenflecke weichen von den einfachen Ocellen des Pfauhahns dadurch ab, daß sie einen zahnförmigen Einschnitt an beiden Enden besitzen, statt daß sie nur am unteren oder basalen Ende einen solchen haben. Die Erklärung dieser Verschiedenheit ist indessen nicht schwierig. In einigen Arten von Polyplectron stehen die beiden ovalen Augenflecke auf einer und derselben Feder einander parallel, bei andern Species (so bei P. chinquis) convergieren sie nach einem Ende hin. Es wird nun das theilweise Zusammenfließen zweier convergierender Augenflecke offenbar einen viel tieferen Einschnitt an dem divergierenden Ende bestehen lassen, als an dem convergierenden Ende. Es ist auch ganz offenbar, daß, wenn die Convergenz stark ausgesprochen und das Zusammenfließen vollständig ist, die Indentation an dem convergierenden Ende völlig obliteriert zu werden strebt.
Fig. 56. Theil einer Schwanzdeckfeder von Polyplectron malaccense mit den beiden Ocellen, welche theilweise zusammenfließen. Natürliche Größe.
Die Schwanzfedern bei beiden Species des Pfauhahns sind völlig ohne Augenflecke, und dies steht offenbar in Beziehung zu dem Umstande, daß sie von den langen Schwanzdeckfedern verdeckt und verborgen werden. In dieser Beziehung weichen sie merkwürdig von den Schwanzfedern von Polyplectron ab, welche in den meisten Species mit größeren Ocellen verziert sind, als diejenigen auf den Schwanzdeckfedern sind. Ich wurde hierdurch veranlaßt, sorgfältig die Schwanzfedern der verschiedenen Species von Polyplectron zu untersuchen, um nachzusehen, ob die Augenflecke bei irgend einer derselben eine Neigung zum Verschwinden zeigten, und zu meiner Genugthuung hatte ich hierbei Erfolg. Die centralen Schwanzfedern von P. Napoleonis haben beide Augenflecke auf jeder Seite des Schaftes vollständig entwickelt, aber der innere Augenfleck wird bei den mehr nach außen gelegenen Schwanzfedern immer weniger und weniger deutlich, bis an der inneren Seite der äußersten Feder ein bloßer Schatten oder eine rudimentäre Spur eines Flecks übrig bleibt. Ferner sind, wie wir gesehen haben, bei P. malaccense die Augenflecke an den Schwanzdeckfedern zusammenfließend, und diese Federn selbst sind von einer ungewöhnlichen Länge, indem sie zwei Drittel der Länge der Schwanzfedern betragen, so daß in diesen beiden Beziehungen sie den Schwanzdeckfedern des Pfauhahns ähnlich sind. Bei dieser Species nun sind nur die beiden centralen Schwanzfedern und zwar jede mit zwei hell gefärbten Ocellen verziert, während der innere Augenfleck von allen übrigen Schwanzfedern völlig verschwunden ist. Es bieten folglich die Schwanzdeckfedern und die Schwanzfedern dieser Species von Polyplectron eine bedeutende Annäherung in der Structur und Verzierung an die entsprechenden Federn des Pfauhahns dar.
So weit denn nun das Princip der Abstufung irgend welches Licht auf die Schritte wirft, durch welche das prachtvolle Gehänge des Pfauhahns erlangt worden ist, braucht kaum noch irgend etwas weiter nachgewiesen zu werden. Wenn wir uns im Geiste einen Urerzeuger des Pfauhahns in einem beinahe genau intermediären Zustande zwischen dem jetzt existierenden Pfauhahne mit seinen enorm verlängerten Schwanzdeckfedern, die mit einfachen Augenflecken verziert sind, und einem gewöhnlichen hühnerartigen Vogel mit kurzen Schwanzdeckfedern, die bloß mit etwas Farbe gefleckt sind, vormalen, so erhalten wir das Bild eines mit Polyplectron verwandten Vogels; d. h. eines Vogels, welcher der Aufrichtung und Entfaltung fähige, mit zwei zum Theil zusammenfließenden Augenflecken verzierte und fast bis zum Verbergen der eigentlichen Schwanzfedern verlängerte Schwanzdeckfedern besitzt, während die letzteren bereits ihre Augenflecken zum Theil verloren haben. Der zahnförmige Einschnitt der centralen Scheibe und der umgebenden Ringe der Augenflecken in beiden Species von Pfauen scheint mir deutlich zu Gunsten dieser Ansicht zu sprechen, und es wäre diese Structur auch sonst unerklärlich. Die Männchen von Polyplectron sind ohne Zweifel sehr schöne Vögel; es kann aber ihre Schönheit, wenn sie aus einer geringen Entfernung betrachtet werden, mit der des Pfauhahns nicht verglichen werden. Viele weibliche Vorfahren des Pfauen müssen während einer langen Descendenzreihe diese Superiorität gewürdigt haben; denn sie haben unbewußt durch das fortgesetzte Vorziehen der schönsten Männchen den Pfauhahn zum glänzendsten aller lebenden Vögel gemacht.
Argusfasan.– Einen anderen ausgezeichneten Fall zur Untersuchung bieten die Augenflecke auf den Schwungfedern des Argusfasans dar, welche in einer so wundervollen Weise schattiert sind, daß sie innerhalb Sockeln liegenden Kugeln gleichen, und welche daher von den gewöhnlichen Augenflecken verschieden sind. Ich glaube, es wird wohl Niemand diese Schattierung, welche die Bewunderung vieler erfahrener Künstler erregt hat, dem Zufall zuschreiben, – dem zufälligen Zusammentritte von Atomen gefärbter Substanzen. Daß diese Ornamente sich durch eine behufs der Paarung ausgeübte Auswahl vieler aufeinanderfolgender Abänderungen gebildet haben sollten, von denen nicht eine einzige ursprünglich bestimmt war, diese Wirkung einer Kugel im Sockel hervorzubringen, scheint so unglaublich, als daß sich eine von Raphael's Madonnen durch die Wahl zufällig von einer langen Reihe jüngerer Künstler hingekleckster Schmierereien gebildet hätte, von denen nicht eine einzige ursprünglich bestimmt war, die menschliche Figur wiederzugeben. Um zu entdecken, in welcher Weise sich die Augenflecken bestimmt entwickelt haben, können wir auf keine lange Reihe von Urerzeugern blicken, auch nicht auf verschiedene nahe verwandte Formen, denn solche existieren nicht; aber glücklicher Weise geben uns die verschiedenen Federn am Flügel einen Schlüssel zur Lösung des Problems und sie beweisen demonstrativ, daß eine Abstufung von einem einfachen Flecke bis zu einem vollendeten Kugel- und Sockel-Ocellus wenigstens möglich ist.
Fig. 57. Theil einer Schwungfeder zweiter Ordnung vom Argusfasan, welcher zwei vollständige Augenflecken (a und b) zeigt. A, B, C dunkle Streifen, welche schräg nach abwärts laufen, ein jeder zu einem Ocellus. (Von der Fahne ist auf beiden Seiten, besonders links vom Schafte, ein großes Stück abgeschnitten worden.)
Fig. 58 Basaler Theil der Schwungfeder zweiter Ordnung zunächst dem Körper.
Fig. 59. Abschnitt einer der Schwungfedern zweiter Ordnung nahe am Körper, die sogenannten elliptischen Ornamente zeigend. Die Figur rechts ist nur als schematischer Umriß beigegeben worden wegen der Buchstabenbezeichnung.
A, B, C, D u. s. f. Reihen von Flecken, welche nach abwärts zu den elliptischen Ornamenten laufen und diese bilden. b Unterster Fleck oder Zeichnung in der Reihe B. e der nächstfolgende Fleck oder die nächste Zeichnung in derselben Reihe. d Allem Anscheine nach eine unterbrochene Verlängerung des Flecks c in der Reihe B.
Die die Augenflecken tragenden Schwungfedern sind mit dunklen Streifen (Fig. 57) oder Reihen dunkler Punkte (Fig. 59) bedeckt, wobei jeder Streifen oder jede Reihe schräg an der äußeren Seite des Schaftes nach einem Augenflecke hinläuft. Die dunklen Punkte sind meist in querer Richtung in Bezug auf die Reihe, in welcher sie stehen, verlängert. Sie werden oft zusammenfließend, entweder in der Richtung der Reihe – und dann bilden sie einen longitudinalen Streifen – oder quer, d. h. mit den Flecken in den benachbarten Reihen, und dann bilden sie quere Streifen. Zuweilen löst sich ein Fleck in kleine Flecke auf, welche noch immer an ihren betreffenden Plätzen stehen.
Es dürfte angemessen sein, zuerst einen vollkommenen Kugel- und Sockel-Augenfleck zu beschreiben. Ein solcher besteht aus einem intensiv schwarzen kreisförmigen Ringe, welcher einen Raum umgiebt, der genau so abschattiert ist, daß er einer Kugel ähnlich wird. Die hier mitgetheilte Abbildung ist von Mr. Ford wunderbar genau gezeichnet und in Holz geschnitten worden. Es kann aber ein Holzschnitt die ausgezeichnete Schattierung des Originals nicht wiedergeben. Der Ring ist beinahe immer an einem in der oberen Hälfte liegenden Punkte etwas nach rechts und nach oben von dem weißen Lichte der eingeschlossenen Kugel unbedeutend unterbrochen (s. Fig. 57), zuweilen ist er auch nach der Basis zu an der rechten Seite unterbrochen. Diese kleinen Unterbrechungen haben eine wichtige Bedeutung. Der Ring ist nach dem linken oberen Winkel, wenn man die Feder aufrecht hält, in welcher Stellung sie hier gezeichnet ist, immer sehr verdickt, wobei die Ränder sehr undeutlich umschrieben sind. Unter diesem verdickten Theile findet sich auf der Oberfläche der Kugel eine schräge, beinahe rein weiße Zeichnung, welche nach abwärts in einen blaßbleifarbigen Ton schattiert ist, und diese geht wieder in gelbliche und braune Färbungen über, welche nach dem unteren Theile der Kugel unmerklich dunkler und dunkler werden. Es ist gerade diese Schattierung, welche in einer so wunderbaren Weise die Wirkung hervorbringt, als scheine Licht auf eine convexe Oberfläche. Untersucht man eine dieser Kugeln, so wird man finden, daß der untere Theil von einer braunen Färbung und undeutlich durch eine gekrümmte schräge Linie von dem oberen Theile geschieden ist, welcher gelber und mehr bleiern aussieht. Diese gekrümmte schräge Linie läuft in rechtem Winkel auf die längere Achse des weißen Lichtflecks und in der That aller Schattierungen. Aber diese Verschiedenheit in den Tinten, welche natürlich im Holzschnitt nicht wiedergegeben werden kann, stört nicht im allermindesten die vollkommene Schattierung der Kugel. Man muß noch besonders beachten, daß jeder Augenfleck in offenbarem Zusammenhange entweder mit einem dunklen Streifen oder mit einer Reihe dunkler Flecke steht, denn beide kommen ganz indifferent an einer und derselben Feder vor. So läuft in Figur 57 der Streifen A zu dem Augenflecke a, der Streifen B läuft zu dem Flecke b, der Streifen C ist in dem oberen Theile unterbrochen und läuft abwärts zu dem nächstfolgenden Augenflecke, welcher im Holzschnitte nicht mehr dargestellt ist, D zu dem nächsten unteren, dasselbe gilt für die Streifen E und F. Endlich werden die verschiedenen Augenflecke durch eine blasse Fläche, welche unregelmäßige schwarze Zeichnungen trägt, von einander getrennt.
Ich will nun zunächst das andere Extrem der Reihe beschreiben, nämlich die erste Spur eines Augenfleckes. Die kurze Schwinge zweiter Ordnung (Fig. 58) zunächst dem Körper ist wie die übrigen Federn mit schrägen longitudinalen im Ganzen unregelmäßigen Reihen von Flecken gezeichnet. Der unterste Fleck, oder der am nächsten dem Schafte, ist in den fünf unteren Reihen (mit Ausnahme der basalen Reihe) um ein Weniges größer als die anderen Flecke in derselben Reihe und ein wenig mehr in einer queren Richtung verlängert. Er weicht auch von anderen Flecken dadurch ab, daß er an seiner oberen Seite mit einigen mattgelben Schattierungen gerändert ist. Es ist aber dieser Fleck in keiner Weise merkwürdiger als die am Gefieder vieler Vögel auftretenden und kann leicht völlig übersehen werden. Der nächst höhere Fleck in jeder Reihe weicht durchaus nicht von den oberen in derselben Reihe ab, obschon er, wie wir sehen werden, in den folgenden Reihen bedeutend modificiert wird. Die größeren Flecke nehmen genau dieselbe relative Stellung an dieser Feder ein, wie die vollkommenen Augenflecke an den längeren Schwungfedern.
Betrachtet man die nächsten zwei oder drei folgenden Schwingen zweiter Ordnung, so läßt sich eine absolut unmerkbare Abstufung von einem der eben beschriebenen unteren Flecke in Verbindung mit den nächst höheren in derselben Reihe bis zu einer merkwürdigen Verzierung verfolgen, welche nicht ein Augenfleck genannt werden kann und welche ich aus Mangel eines besseren Ausdrucks ein »elliptisches Ornament« nennen will. Diese werden in der obenstehenden Figur erläutert (Fig. 59). Wir sehen hier mehrere schräge Reihen von Flecken des gewöhnlichen Charakters A, B, C, D (s. die mit Buchstaben versehene Umrißzeichnung). Jede Reihe von Flecken läuft abwärts nach einem der elliptischen Ornamente hin und steht mit ihm in Verbindung, in genau derselben Weise wie jeder Streifen in Figur 57 abwärts zu einem der Kugel- und Sockel-Augenflecke läuft und mit diesem in Verbindung steht. Faßt man irgend eine Reihe in das Auge, z. B. B, so ist der untere Fleck oder die untere Zeichnung (b) dicker und beträchtlich länger als die oberen Flecke und sein linkes Ende ist zugespitzt und nach oben gekrümmt. Die schwarze Zeichnung wird an ihrer oberen Seite direct von einem ziemlich breiten Raume reich schattierter Färbungen eingefaßt, welche mit einer schmalen braunen Zone beginnen, die wieder in eine orangene und diese in eine blasse bleifarbige Zeichnung übergeht, wobei das Ende nach dem Schafte hin blässer ist. Die abschattierten Färbungen füllen zusammen den ganzen inneren Raum des elliptischen Ornaments aus. Die Zeichnung (b) entspricht in jeder Beziehung dem basalen schattierten Fleck der einfachen Feder, welcher in dem letzten Absatze (Fig. 58) beschrieben wurde, ist aber viel weiter entwickelt und viel heller gefärbt. Nach oberhalb und rechts von diesem Fleck (b, Fig. 59) mit seiner hellen Schattierung findet sich eine lange schmale schwarze Zeichnung (c), welche zu derselben Reihe gehört und welche ein wenig nach abwärts gekrümmt ist, so daß sie b gegenübersteht. Diese Zeichnung ist zuweilen in zwei Partien getheilt. Sie wird auch an der unteren Seite von einer gelblichen Färbung schmal gerändert. Nach links und oben von c findet sich in derselben schrägen Richtung, aber immer mehr oder weniger abgesetzt von ihr, eine andere schwarze Zeichnung (d). Diese Zeichnung ist allgemein subtriangulär und in der Form unregelmäßig, aber die in der Umrißzeichnung mit dem Buchstaben versehene ist ungewöhnlich verlängert und regelmäßig. Sie besteht dem Anscheine nach aus einer seitlichen und unterbrochenen Verlängerung der Zeichnung c und ist wohl auch mit einem abgelösten und verlängerten Theil des zunächst folgenden obern Flecks zusammengeflossen; doch bin ich hierüber nicht sicher. Diese drei Zeichnungen b, c und d, mit den dazwischen tretenden helleren Schattierungen bilden zusammen das sogenannte elliptische Ornament. Diese Ornamente stehen in einer dem Schafte parallelen Reihe und entsprechen offenbar ihrer Lage nach den Kugel- und Sockel-Augenflecken. Ihre außerordentlich elegante Erscheinung kann nach der Zeichnung nicht gewürdigt werden, da die orangenen und bleifarbigen Färbungen, die so schön mit den schwarzen Färbungen contrastieren, nicht dargestellt werden können.
Zwischen einem der elliptischen Ornamente und einem vollkommenen Kugel- und Sockel-Augenflecken ist die Abstufung so vollkommen, daß es kaum möglich ist zu unterscheiden, wenn der letztere Ausdruck in Gebrauch treten soll. Der Übergang von dem einen in das andere wird durch die Verlängerung und größere Krümmung in entgegengesetzten Richtungen der unteren schwarzen Zeichnung (b, Fig. 59) und besonders nach der obern (c) in Verbindung mit einem Zusammenziehen der unregelmäßigen subtriangulären oder schmalen Zeichnung (d) bewirkt, so daß endlich diese drei Zeichnungen zusammenfließen und einen regelmäßigen elliptischen Ring bilden. Dieser Ring wird allmählich mehr und mehr kreisförmig und regelmäßig, während er in derselben Zeit an Durchmesser zunimmt. Ich habe hier eine Zeichnung eines noch nicht ganz vollkommenen Augenflecks in natürlicher Größe gegeben (Fig. 60). Der untere Theil des schwarzen Ringes ist viel stärker gekrümmt als die untere Zeichnung im elliptischen Ornament (b, Fig. 59). Der obere Theil des Ringes besteht aus zwei oder drei getrennten Partien: von der Verdickung des Theils, welcher die schwarze Zeichnung oberhalb der weißen Schattierung bildet, findet sich nur eine Spur. Dieser weiße Ton selbst ist noch nicht sehr concentriert; unter ihm ist die Oberfläche heller gefärbt als ein vollkommener Kugel- und Sockel-Augenfleck. Spuren der Verbindung der drei oder vier verlängerten schwarzen Flecke oder Zeichnungen, aus denen der Ring gebildet wurde, können noch selbst in den vollkommensten Augenflecken beobachtet werden. Die unregelmäßige subtrianguläre oder schmale Zeichnung (d, Fig. 59) bildet offenbar durch ihre Zusammenziehung und Ausgleichung die verdickte Partie des Ringes oberhalb der weißen Zeichnung eines vollkommenen Kugel- und Sockel-Augenflecks. Der untere Theil des Ringes ist ausnahmslos ein wenig dicker als die anderen Theile (s. Fig. 57), und dies folgt daraus, daß die untere schwarze Zeichnung des elliptischen Ornaments (b, Fig. 59) ursprünglich dicker war als die obere Zeichnung (c). In dem Processe des Zusammenfließens und der Modification kann jeder einzelne Schritt verfolgt werden, und der schwarze Ring, welcher die Kugel des Ocellus umgiebt, wird ohne Frage durch die Verbindung und Modification der drei schwarzen Zeichnungen b, c, d des elliptischen Ornamentes gebildet. Die unregelmäßigen schwarzen Zickzackzeichnungen zwischen den aufeinanderfolgenden Augenflecken (s. wiederum Fig. 57) sind offenbar Folge davon, daß die etwas regelmäßigeren, aber ähnlichen Zeichnungen zwischen den elliptischen Ornamenten unterbrochen werden.
Fig. 60. Ein Augenfleck in einem intermediären Zustand zwischen dem elliptischen Ornament und dem vollkommenen Kugel- und Sockel-Augenfleck.
Fig. 61 Stück einer der Schwungfedern zweiter Ordnung nahe der Spitze, vollkommene Kugel- und Sockel-Augenflecke tragend.
a Verzierter oberer Theil
b Oberster unvollkommener Kugel- und Sockel-Augenfleck (die Schattierung oberhalb der weißen Zeichnung auf der Spitze des Ocellus ist hier ein wenig zu dunkel).
c Vollkommener Augenfleck
Die aufeinanderfolgenden Abstufungen in der Schattierung der Kugel- und Sockel-Augenflecke können mit gleicher Deutlichkeit verfolgt werden. Es läßt sich beobachten, wie die braunen, orangenen und blaß-bleifarbenen schmalen Zonen, welche die untere schwarze Zeichnung des elliptischen Ornaments begrenzen, sich allmählich immer mehr und mehr ausgleichen und in einander abschattieren, wobei der obere hellere Theil nach dem Winkel linker Hand immer heller wird, so daß er fast weiß erscheint und gleichzeitig zusammengezogen wird. Aber selbst in dem vollkommensten Kugel- und Sockel-Ocellus läßt sich eine unbedeutende Verschiedenheit in der Färbung, wenn auch nicht in der Schattierung, zwischen den oberen und unteren Theilen der Kugel beobachten (wie vorher ausdrücklich erwähnt wurde). Denn die Trennungslinie verläuft schräg in derselben Richtung mit den hell gefärbten Lichtern des elliptischen Ornamentes. Es läßt sich in dieser Weise zeigen, daß fast jedes minutiöse Detail in der Form und Färbung der Kugel- und Sockel-Augenflecken aus allmählichen Veränderungen an den elliptischen Ornamenten hervorgeht; und die Entwicklung der letzteren kann durch in gleicher Weise unbedeutende Schritte aus der Vereinigung zweier beinahe einfacher Flecke verfolgt werden, von denen der untere (Fig. 58) an seiner oberen Seite eine kleine, mattgelbliche Schattierung zeigt.
Die Enden der längeren Schwungfedern zweiter Ordnung, welche die vollkommenen Kugel- und Sockel-Augenflecken tragen, sind in eigenthümlicher Weise verziert (Fig. 61). Die schrägen longitudinalen Streifen hören nach oben hin plötzlich auf und werden unregelmäßig, und oberhalb dieser Grenze ist das ganze obere Ende der Feder (a) mit weißen, von kleinen schwarzen Ringen umgebenen Flecken bedeckt, welche auf einem dunkeln Grunde stehen. Selbst der schräge Streifen, welcher zu dem obersten Augenflecken gehört (b), wird nur durch eine sehr kurze, unregelmäßige schwarze Zeichnung mit der gewöhnlichen gekrümmten queren Basis dargestellt. Da dieser Streifen hiermit nach oben plötzlich abgeschnitten wird, so können wir nach dem, was vorausgegangen ist, vielleicht verstehen, wie es kommt, daß der obere verdickte Theil des Ringes bei dem obersten Augenflecke fehlt; denn wie früher angegeben wurde, wird dieser verdickte Theil allem Anscheine nach durch eine unterbrochene Verlängerung des nächst höheren Flecks in derselben Reihe gebildet. Wegen der Abwesenheit des oberen und verdickten Theiles des Ringes erscheint der oberste Augenfleck, trotzdem er in allen übrigen Beziehungen vollkommen ist, so, als wenn sein oberes Ende schräg abgeschnitten wäre. Ich glaube, es würde Jedermann, welcher glaubt, daß das Gefieder des Argusfasans, so wie wir es jetzt sehen, erschaffen sei, in Verlegenheit bringen, sollte er den unvollkommenen Zustand der obersten Augenflecke erklären. Ich will noch hinzufügen, daß bei den vom Körper entferntesten Schwungfedern zweiter Ordnung alle Augenflecke kleiner und weniger vollkommen sind als an den übrigen Federn und daß bei ihnen der obere Theil des Ringes fehlt, wie in dem eben erwähnten Falle. Hier scheint die Unvollkommenheit mit der Thatsache in Verbindung zu stehen, daß die Flecken an dieser Feder weniger als gewöhnlich die Neigung zeigen, zu Streifen zusammenzufließen; sie werden im Gegentheile oft in kleinere Flecke aufgelöst, so daß zwei oder drei nach abwärts zu jedem Augenflecke laufen.
Noch ein anderer, sehr merkwürdiger Punkt, den Mr. T. W. Wood zuerst bemerkt,The Field, 28. May, 1870. verdient unsere Aufmerksamkeit. Auf einer mir von Mr. Ward gegebenen Photographie eines ausgestopften Exemplars im Acte der Entfaltung kann man an den senkrecht gehaltenen Federn sehen, daß die weißen Zeichnungen an den Augenflecken, welche das von einer convexen Oberfläche reflectierte Licht darstellen, an dem oberen oder ferneren Ende liegen, d. h. daß sie aufwärts gerichtet sind; und natürlich wird der Vogel, wenn er auf der Erde stehend seine Reize entfaltet, von oben beleuchtet werden. Nun kommt der merkwürdige Punkt: die äußeren Federn werden fast horizontal gehalten, und da deren Augenflecke gleichfalls als von oben beleuchtet erscheinen sollten, so müßten die weißen Zeichnungen an der oberen Seite der Augenflecke angebracht sein. So wunderbar die Thatsache auch ist: sie finden sich factisch dort angebracht! Obgleich daher die Augenflecke auf den einzelnen Federn sehr verschiedene Stellungen in Bezug auf das Licht einnehmen, so erscheinen sie doch alle als von oben beleuchtet, genau so wie ein Maler sie schattiert haben würde. Trotzdem sind sie aber nicht ganz genau von demselben Punkte aus beleuchtet, wie es der Fall sein sollte; denn die weißen Zeichnungen der Federn, welche beinahe horizontal gehalten werden, sind etwas zu weit nach dem ferneren Ende hin gestellt, d. h. sie stehen nicht hinreichend seitlich. Wir haben indessen kein Recht, absolute Vollkommenheit in einem durch geschlechtliche Zuchtwahl ornamental gemachten Theile zu erwarten, ebensowenig wie wir eine solche in einem durch natürliche Zuchtwahl zu einem realen Zwecke modifizierten Theile erwarten dürfen, z. B. in jenem wunderbaren Organe, dem menschlichen Auge. Wir wissen ja, was Helmholtz, die höchste Autorität in Europa, über diesen Gegenstand, über das menschliche Auge gesagt hat, nämlich, daß er, wenn ihm ein Optiker ein so nachlässig gearbeitetes Instrument verkaufte, sich vollständig berechtigt halten würde, es ihm zurückzugeben.Populäre wissenschaftliche Vorträge.
Wir haben nun gesehen, daß eine vollkommene Reihe von einfachen Flecken bis zu den wundervollen Kugel- und Sockelverzierungen sich verfolgen läßt. Mr. Gould, welcher mir einige dieser Federn freundlichst überließ, stimmt durchaus mit mir in Bezug auf die Vollständigkeit der Abstufung überein. Offenbar zeigen uns die von den Federn eines und des nämlichen Vogels dargebotenen Entwicklungsstufen durchaus nicht nothwendig die Schritte an, durch welche die ausgestorbenen Urerzeuger der Species hindurchgegangen sind; sie geben uns aber wahrscheinlich den Schlüssel für das Verständnis der wirklichen Schritte und beweisen mindestens bis zur Demonstration, daß eine Abstufung möglich ist. Vergegenwärtigen wir uns, wie sorgfältig der männliche Argusfasan seine Schmuckfedern vor dem Weibchen entfaltet, ebenso wie die vielen anderen Thatsachen, welche es wahrscheinlich machen, daß weibliche Vögel die anziehenderen Männchen vorziehen, so wird Niemand, der die Wirksamkeit geschlechtlicher Zuchtwahl zugiebt, leugnen können, daß ein einfacher dunkler Fleck mit einer mattgelblichen Schattierung durch die Annäherung und Modification zweier benachbarter Flecke in Verbindung mit einer unbedeutenden Verstärkung der Färbung in eines der sogenannten elliptischen Ornamente umgewandelt werden kann. Diese letzteren Verzierungen sind vielen Personen gezeigt worden und alle haben zugegeben, daß sie schön sind. Einige halten sie sogar für schöner als die Kugel- und Sockel-Augenflecken. In der Weise wie die Schwungfedern zweiter Ordnung durch geschlechtliche Zuchtwahl verlängert wurden und die elliptischen Ornamente im Durchmesser zunahmen, wurden ihre Farben dem Anscheine nach weniger hell; und es mußte nun die Verzierung der Schmuckfedern durch Verbesserung der Zeichnung und Schattierung erreicht werden. Dieser Vorgang ist nun eingetreten bis zur endlichen Entwicklung der wundervollen Kugel- und Sockel-Augenflecken. In dieser Weise – und wie mir scheint, in keiner anderen – können wir den jetzigen Zustand und den Ursprung der Verzierungen auf den Schwungfedern des Argusfasans verstehen.
In Folge des Lichtes, welches das Princip der Abstufung uns giebt, – nach dem, was wir von den Gesetzen der Abänderung wissen, – nach den Veränderungen, welche bei vielen unserer domesticierten Vögel stattgefunden haben, – und endlich (wie wir später noch deutlicher sehen werden) nach dem Charakter des Jugendgefieders jüngerer Vögel können wir zuweilen mit einem gewissen Grade von Vertrauen die wahrscheinlichen Schritte andeuten, durch welche die Männchen ihr glänzendes Gefieder und ihre verschiedenen Verzierungen erlangt haben. Doch sind für uns viele Fälle in völlige Dunkelheit gehüllt. Vor mehreren Jahren machte mich Mr. Gould auf einen Colibri aufmerksam, die Urosticte Benjamini, welcher wegen der eigentümlichen Verschiedenheit, die die beiden Geschlechter darbieten, merkwürdig ist. Das Männchen hat außer einer glänzenden Kehle grünlichschwarze Schwanzfedern, von denen die vier centralen mit Weiß gespitzt sind. Bei dem Weibchen sind, wie bei den meisten der verwandten Species, die drei äußeren Schwanzfedern auf jeder Seite mit Weiß an der Spitze versehen, so daß das Männchen die vier centralen, das Weibchen dagegen die sechs äußeren Federn mit weißen Spitzen verziert besitzt. Was den Fall so eigenthümlich macht, ist, daß, obgleich die Färbung des Schwanzes in beiden Geschlechtern vieler Arten von Colibris verschieden ist, Mr. Gould doch nicht eine einzige Species außer der Urosticte kennt, bei welcher das Männchen die vier centralen Federn mit weißer Spitze versehen hätte.
Der Herzog von Argyll bespricht diesen Fall,The Reign of Law. 1867, p. 247. übergeht die geschlechtliche Zuchtwahl und fragt, »welche Erklärung giebt das Gesetz der natürlichen Zuchtwahl für solche specifische Varietäten, wie diese?« Er antwortet: »durchaus keine«, und ich stimme mit ihm vollkommen überein. Kann dies aber mit gleicher Zuversicht von der geschlechtlichen Zuchtwahl gesagt werden? Wenn man sieht, in wie vielfacher Weise die Schwanzfedern der Colibris verschieden sind, warum könnten nicht die vier centralen Federn allein in dieser einzigen Species so variiert haben, daß sie weiße Spitzen erlangten? Die Abänderungen können allmählich, oder auch etwas plötzlich eingetreten sein, wie in dem neuerdings mitgetheilten Falle der Colibris in der Nähe von Bogota, an denen nur bei gewissen Individuen »die centralen Schwanzfedern wunderschöne grüne Spitzen haben«. Bei den Weibchen der Urosticte bemerkte ich äußerst kleine oder rudimentäre weiße Spitzen an den zwei äußeren der vier centralen schwarzen Schwanzfedern, so daß wir hier eine Andeutung einer Veränderung irgend welcher Art in dem Gefieder dieser Species vor uns sehen. Geben wir die Möglichkeit zu, daß die centralen Schwanzfedern des Männchens in ihrem Weißwerden variieren, so liegt darin nichts Fremdartiges, daß derartige Variationen von der geschlechtlichen Wahl berücksichtigt worden sind. Die weißen Spitzen tragen in Verbindung mit den kleinen weißen Ohrbüscheln, wie der Herzog von Argyll zugiebt, sicherlich zur Schönheit des Männchens bei, und die weiße Farbe wird allem Anscheine nach von allen anderen Vögeln gewürdigt, wie sich aus derartigen Fällen schließen läßt, wie das schneeweiße Männchen des Glockenvogels einen solchen darbietet. Die von Sir R. Heron gemachte Angabe sollte nicht in Vergessenheit kommen, daß nämlich seine Pfauhennen, als sie vom Zutritt zu dem gefleckten Pfauhahne abgeschnitten waren, mit keinem anderen Männchen sich verbinden wollten und während dieses Jahres keine Nachkommen producierten. Es ist auch nicht befremdend, daß Abänderungen an den Schwanzfedern der Urosticte speciell des Ornamentes wegen ausgewählt sein sollten. Denn das nächstfolgende Genus in der Familie erhält seinen Namen Metallura von dem Glanze dieser Federn. Überdies haben wir gute Belege dafür, daß Colibris sich besondere Mühe geben, ihre Schwanzfedern sehen zu lassen. Mr. Belt schildert die Schönheit der Florisuga mellivoraThe Naturalist in Nicaragua. 1874, p. 112. und fährt dann fort: »Ich habe ein Weibchen auf einem Zweige sitzen und zwei Männchen ihre Reize vor ihm entfalten sehen. Das eine schießt auf wie eine Rackete, breitet dann plötzlich seinen schneeweißen Schwanz wie einen umgestülpten Fallschirm aus und senkt sich langsam vor ihm nieder, sich allmählich herumdrehend, um sich von vorn und von hinten zu zeigen . . . Der ausgebreitete weiße Schwanz nahm mehr Raum ein als der ganze übrige Vogel und bildete offenbar den hervorstechendsten Zug in der ganzen Vorstellung. Während das eine Männchen sich herabließ, schoß das andere in die Höhe und kam dann ausgebreitet langsam herab. Dies Spiel endet dann in einem Kampfe zwischen den beiden Darstellern; ob aber der schönste oder der kampfsüchtigste der angenommene Liebhaber war, weiß ich nicht.« Nachdem Mr. Gould das eigentümliche Gefieder der Urosticte beschrieben hat, fügt er hinzu: »daß Verzierung und Abwechslung der einzige Zweck hierbei ist, darüber besteht bei mir nur wenig Zweifel«.Introduction to the Trochilidae. 1861, p. 110. Wird dies zugegeben, so können wir einsehen, wie es kommt, daß die Männchen, welche in der elegantesten und neuesten Art und Weise gekleidet waren, einen Vortheil erlangten, und zwar nicht im gewöhnlichen Kampfe um's Dasein, sondern in dem Rivalisieren mit anderen Männchen, und daß sie folglich eine größere Zahl von Nachkommen hinterließen, um ihre neu erlangte Schönheit zu vererben.