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Nachäffung, Mimicry. – Dieses Princip ist zuerst in einem ausgezeichneten Aufsatze von Mr. BatesTransact. Linnean Soc. Vol. XXIII. 1862, p. 495. klar nachgewiesen worden, welcher dadurch eine Masse Licht auf viele dunkle Probleme warf. Es war früher beobachtet worden, daß gewisse Schmetterlinge in Süd-Amerika, welche zu völlig verschiedenen Familien gehören, den Heliconiden in jedem Striche und jeder Schattierung der Färbung so sehr glichen, daß sie nur durch einen erfahrenen Entomologen von jenen unterschieden werden konnten. Da die Heliconiden in ihrer gewöhnlichen Art und Weise gefärbt sind, während die Andern von der gewöhnlichen Färbung der Gruppen, zu denen sie gehören, abweichen, so ist es klar, daß die Letzteren die nachahmenden und die Heliconiden die nachgeahmten sind. Mr. Bates bemerkte ferner, daß die nachahmenden Species vergleichsweise selten sind, während die nachgeahmten in großen Zahlen umherschwärmen, und daß die beiden Formen durcheinandergemischt leben. Aus der Thatsache, daß die Heliconiden in die Augen fallende und schöne Insecten, aber sowohl den Individuen als den Arten nach so zahlreich sind, folgerte er, daß sie gegen die Angriffe der Vögel durch irgend eine Absonderung oder einen Geruch geschützt sein müßten, und diese Folgerung ist jetzt in ausgedehnter Weise besonders durch Mr. Belt bestätigt worden.Proceed. Entomolog. Soc., 3. Dec, 1866, p. XLV. Hieraus schloß nun Mr. Bates ferner, daß die Schmetterlinge, welche die geschützten Species nachahmen, ihre jetzige wunderbar täuschende Erscheinung durch Abänderung und natürliche Zuchtwahl erlangt haben, mit der Absicht, für die geschützten Arten gehalten zu werden und dadurch dem Gefressenwerden zu entgehen. Eine Erklärung der brillanten Farben der nachgeahmten Schmetterlinge wird hier nicht zu geben versucht, nur eine Erklärung der Färbung der nachahmenden. Die Farben der Ersteren müssen wir in derselben allgemeinen Weise uns erklären wie in den früheren in diesem Capitel erörterten Fällen. Seit der Veröffentlichung des Aufsatzes von Mr. Bates sind ähnliche und in gleicher Weise auffallende Thatsachen von Mr. Wallace in der malayischen Provinz, von Mr. Trimen in Süd-Afrika und von Mr. Riley in den Vereinigten Staaten beobachtet worden.Wallace in: Transact. Linnean Soc. Vol. XXV. 1865, p. 1; auch in Transact. Entomolog. Soc. 3. Series. Vol. IV. 1867, p. 301. Trimen in: Linn. Transact. Vol. XXVI. 1869, p. 497. Riley, Third Annual Report on the noxious Insects of Missouri. 1871, p. 163-168. Dieser letzte Aufsatz ist werthvoll, da Mr. Riley hier alle die Einwürfe erörtert, die gegen Mr. Bates' Theorie erhoben worden sind.
Da mehrere Schriftsteller es für sehr schwierig gehalten haben einzusehen, wie die ersten Schritte in dem Processe der Nachäffung durch natürliche Zuchtwahl hätten geschehen können, so dürfte die Bemerkung wohl zweckmäßig sein, daß der Proceß wahrscheinlich vor langer Zeit bei Formen seinen Anfang nahm, welche in der Färbung einander nicht sehr unähnlich waren. In diesem Falle wird selbst eine geringe Abänderung von Vortheil sein, wenn die eine Species dadurch der andern gleicher gemacht wird; später kann die nachgeahmte Species durch natürliche Zuchtwahl oder durch andre Mittel bis zu einem extremen Grade modificiert worden sein. Waren die Änderungen stufenweise, so können die Nachahmer leicht denselben Weg geführt worden sein, bis sie in einem gleicherweise extremen Grade von ihrem ursprünglichen Zustande abwichen; sie können schließlich ein Ansehen oder eine Färbung erreichen, welche der der andern Glieder der Gruppe, zu welcher sie gehören, völlig ungleich ist. Man muß sich auch daran erinnern, daß viele Species von Lepidoptern sehr gern beträchtlichen und plötzlichen Abänderungen in der Farbe unterliegen. Einige wenige Beispiele sind in diesem Capitel mitgetheilt worden; noch viel mehr sind in Mr. Bates' und Mr. Wallace's Abhandlungen zu finden.
Bei mehreren Species sind die Geschlechter einander gleich und ahmen die beiden Geschlechter einer andern Species nach. Mr. Trimen führt aber in dem bereits erwähnten Aufsatze drei Fälle an, wo die Geschlechter der nachgeahmten Form in der Färbung von einander abweichen und die Geschlechter der nachahmenden Art in gleicher Weise von einander verschieden sind. Es sind auch mehrere Fälle beschrieben worden, wo allein die Weibchen brillant gefärbte und geschützte Species nachahmen, während die Männchen »das normale Ansehen ihrer unmittelbaren Verwandten beibehalten.« Offenbar sind hier die aufeinander folgenden Abänderungen, durch welche das Weibchen modificiert worden ist, auf dieses allein überliefert worden. Es ist indessen wahrscheinlich, daß einige der vielen auf einander folgenden Abänderungen auf die Männchen überliefert worden sein und sich in ihnen entwickelt haben würden, wären nicht derartige Männchen, weil sie den Weibchen weniger anziehend waren, eliminiert worden, so daß nur diejenigen Abänderungen erhalten wurden, welche vom Anfang an in ihrer Überlieferung auf das weibliche Geschlecht beschränkt waren. Wir haben eine theilweise Erläuterung für diese Bemerkungen in einer Angabe des Mr. Belt,The Naturalist in Nicaragua. 1874, p. 385. daß die Männchen einiger Leptaliden, welche geschützte Species nachahmen, noch immer in einer versteckten Art und Weise einige ihrer ursprünglichen Charaktere beibehalten. So ist bei den Männchen »die obere Hälfte des Unterflügels rein weiß, während der ganze Rest des Flügels mit Schwarz, Roth und Gelb gebändert und gefleckt ist, wie bei der nachgeahmten Species. Die Weibchen haben diesen weißen Fleck nicht, und die Männchen verbergen ihn gewöhnlich dadurch, daß sie ihn mit dem Oberflügel bedecken. Ich kann mir daher nicht vorstellen, daß er von irgend einem andern Nutzen für sie ist als von dem, als Reizmittel bei der Werbung zu dienen, wenn sie ihn den Weibchen darbieten und hierdurch deren tief eingewurzelte Vorliebe für die normale Farbe der Ordnung befriedigen, zu welcher die Leptaliden gehören.«
Helle Färbung der Raupen. – Während ich über die Schönheit so vieler Schmetterlinge Betrachtungen anstellte, kam mir der Gedanke, daß ja auch mehrere Raupen glänzend gefärbt sind, und da geschlechtliche Zuchtwahl hier unmöglich eingewirkt haben kann, so erschien es mir voreilig, die Schönheit des geschlechtsreifen Insects der Wirksamkeit dieses Processes zuzuschreiben, wenn nicht die glänzenden Farben seiner Larven in irgendwelcher Weise erklärt werden könnten. An erster Stelle mag bemerkt werden, daß die Farben der Raupen in keiner nahen Correlation zu denen des geschlechtsreifen Insects stehen. Zweitens dienen ihre glänzenden Farben in keiner gewöhnlichen Art und Weise zum Schutz. Als ein Beispiel hierfür theilt mir Mr. Bates mit, daß die am auffallendsten gefärbte Larve, welche er je gesehen hat (die einer Sphinx), auf den grünen Blättern eines Baumes in den offenen Llanos von Süd-Amerika lebte. Sie war ungefähr 4 Zoll lang, quer schwarz und gelb gebändert und hatte Kopf, Beine und Schwanz hellroth. Sie fiel daher jedem Menschen, welcher vorbeiging, in einer Entfernung von vielen Yards und ohne Zweifel auch jedem vorüberfliegenden Vogel auf.
Ich wandte mich nun an Mr. Wallace, welcher ein angeborenes Genie hat Schwierigkeiten zu lösen. Nach einigem Überlegen erwiderte er: »Die meisten Raupen erfordern Schutz, was sich daraus ableiten läßt, daß mehrere Arten mit Stacheln oder irritierenden Haaren versehen, und daß viele grün, wie die Blätter auf denen sie leben, oder den Zweigen derjenigen Bäume, auf welchen sie leben, merkwürdig gleich gefärbt sind.« Ich will noch als ein anderes Beispiel von Schutz hinzufügen, daß es, wie mir Mr. J. Mansel Weale mittheilt, eine Raupe eines Nachtschmetterlings giebt, welche auf den Mimosen in Süd-Afrika lebt und sich eine Hülle fabriciert, welche von den umgebenden Dornen vollständig ununterscheidbar ist. Nach derartigen Betrachtungen hielt es Mr. Wallace für wahrscheinlich, daß auffallend gefärbte Raupen dadurch geschützt seien, daß sie einen ekelerregenden Geschmack hätten. Da aber ihre Haut äußerst zart ist und da ihre Eingeweide leicht aus einer Wunde hervorquellen, so würde ein unbedeutendes Picken mit dem Schnabel eines Vogels für sie so lethal sein, als wenn sie gefressen worden wären. »Widriger Geschmack allein würde daher,« wie Mr. Wallace bemerkt, »nicht genügend sein, eine Raupe zu schützen, wenn nicht irgend ein äußeres Zeichen dem Thiere, welches sie fressen will, anzeigte, daß die vorgebliche Beute ein widriger Bissen ist.« Unter diesen Umständen wird es in hohem Grade vortheilhaft für eine Raupe sein, augenblicklich und mit Sicherheit von allen Vögeln und anderen Thieren als ungenießbar erkannt zu werden. Daher werden die prächtigsten Farben von Nutzen sein und können durch Abänderungen und durch das Überleben der am leichtesten wieder zu erkennenden Individuen erlangt worden sein.
Diese Hypothese erscheint auf den ersten Blick sehr kühn; als sie aber der entomologischen GesellschaftProceed. Entomolog. Soc., Dec. 3., 1866, p. XLV, und March 4., 1867, p. LXXX. mitgetheilt wurde, tauchten verschiedene Angaben zu ihrer Unterstützung auf; Mr. J. Jenner Weir, welcher eine große Zahl von Vögeln in einer Volière hält, hat, wie er mir mittheilt, zahlreiche Versuche gemacht und findet keine Ausnahme von der Regel, daß alle Raupen von nächtlicher und zurückgezogener Lebensweise mit glatter Haut, ferner alle von grüner Färbung, ebenso alle, welche Zweigen ähnlich sind, mit Gier von Vögeln verzehrt werden. Die mit Haaren und Stacheln besetzten Arten wurden ohne Ausnahme verschmäht, ebenso vier in einer auffallenden Weise gefärbte Arten. Wenn die Vögel eine Raupe verwarfen, so gaben sie deutlich durch das Schütteln ihres Kopfes und Reinigen ihres Schnabels zu erkennen, daß ihnen der Geschmack widerstand.s. den Aufsatz von Mr. J. Jenner Weir, On Insects and insectivorous Birds, in: Transact. Entomolog. Soc. 1869, p. 21, auch Mr. Buttler's Aufsatz ebenda p. 27. Mr. Riley hat analoge Thatsachen mitgetheilt in: Third Annual Report on the noxious Insects of Missouri. 1871, p. 148. Einige widersprechende Fälle sind indessen von Mr. Wallace und M. H. d'Orville mitgetheilt worden; s. Zoological Record. 1869, p. 349. Mr. A. Butler gab gleichfalls drei auffallend gefärbte Arten von Raupen und Motten einigen Eidechsen und Fröschen, und sie wurden verschmäht, trotzdem daß andere Arten gierig gefressen wurden. Es wird hierdurch die große Wahrscheinlichkeit der Ansicht Mr. Wallace's bestätigt, daß nämlich gewisse Raupen zu ihrem eigenen Besten auffallend gefärbt worden sind, damit sie leicht von ihren Feinden wiedererkannt würden, beinahe nach dem nämlichen Grundsatze, wie die Apotheker gewisse Gifte zum Besten der Menschen in auffallend gefärbten Flaschen verkaufen. Für jetzt können wir indessen hierdurch die elegante Verschiedenartigkeit der Färbung vieler Raupen nicht erklären. Hätte aber irgend eine Species in einer früheren Zeit ein trübes, geflecktes oder gestreiftes Ansehen erlangt, entweder durch Nachahmung umgebender Gegenstände oder durch die directe Einwirkung des Klimas u. s. w., so würde sie beinahe sicher nicht gleichförmig geworden sein, wenn ihre Färbung intensiv und hell gemacht worden wäre; denn um eine Raupe einfach auffallend zu machen, giebt es keine Zuchtwahl in irgend einer bestimmten Richtung.