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Charles Darwin

Die Abstammung des Menschen

Zehntes Capitel.

Secundäre Sexualcharaktere der Insecten

Verschiedenartige Bildungen, welche die Männchen zum Ergreifen der Weibchen besitzen. – Verschiedenheiten zwischen den Geschlechtern, deren Bedeutung nicht einzusehen ist. – Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern in Bezug auf die Größe. – Thysanura. – Diptera. – Hemiptera. – Homoptera; Vermögen, Töne hervorzubringen, nur im Besitze der Männchen. – Orthoptera; Stimmorgane der Männchen, verschiedenartig in ihrer Structur; Kampfsucht; Färbung. – Neuroptera; sexuelle Verschiedenheiten in der Färbung. – Hymenoptera; Kampfsucht und Färbung. – Coleoptera; Färbung; mit großen Hörnern versehen, wie es scheint, zur Zierde; Kämpfe; Stridulationsorgane allgemein beiden Geschlechtern eigen.

In der ungeheuer großen Classe der Insecten sind die Geschlechter zuweilen in ihren Locomotionsorganen von einander verschieden und oft auch in ihren Sinnesorganen, wie in den kammförmigen und sehr schön gefiederten Antennen der Männchen vieler Species. Bei einer der Ephemeren, nämlich Chloëon, hat das Männchen große, säulenförmig vorspringende Augen, welche dem Weibchen vollständig fehlen.Sir J. Lubbock, Transact. Linnean Soc. Vol. XXV. 1866, p. 484. In Bezug auf die Mutilliden s. Westwood, Modern Classification of Insects. Vol. II, p. 213. Die Punktaugen fehlen bei den Weibchen gewisser anderer Insecten, wie bei den Mutilliden, welche auch der Flügel entbehren. Wir haben es aber hier hauptsächlich mit Bildungen zu thun, durch welche das eine Männchen in den Stand gesetzt wird, ein anderes zu besiegen, und zwar entweder im Kampfe oder in der Bewerbung, durch seine Kraft, Kampfsucht, Zierathen oder Musik. Die unzähligen Veranstaltungen, durch welche das Männchen fähig wird, das Weibchen zu ergreifen, können daher kurz übergangen werden. Außer den complicierten Gebilden an der Spitze des Hinterleibs, welche vielleicht als primäre OrganeDiese Organe der Männchen sind häufig bei nahe verwandten Species verschieden und bieten ausgezeichnete specifische Merkmale dar. Doch ist von einem functionellen Gesichtspunkte aus, wie mir Mr. R. Mac Lachlan bemerkt hat, ihre Bedeutsamkeit wahrscheinlich überschätzt worden. Es ist die Vermuthung aufgestellt worden, daß unbedeutende Verschiedenheiten in diesen Organen genügen würden, die Kreuzung gut ausgesprochener Varietäten oder beginnender Species zu verhindern, und daher die Entwicklung solcher befördern würden. Daß dies aber schwerlich der Fall sein kann, können wir aus den vielen mitgetheilten Fällen schließen, wo verschiedene Species in der Begattung gesehen worden sind (s. z. B. Bronn, Geschichte der Natur. Bd. II 1843, p. 164 und Westwood, in: Transact. Entomol. Soc. Vol. III. 1842, p. 195). Mr. Mac Lachlan theilt mir mit (s. Stettiner Entomolog. Zeitung. 1867, p. 155), daß, als von Dr. Aug. Meyer mehrere Species von Phryganiden, welche scharf ausgesprochene Verschiedenheiten dieser Art darbieten, zusammen gefangen gehalten wurden, sie sich begatteten und daß das eine Paar befruchtete Eier producierte. angesehen werden müssen, »ist es«, wie Mr. B. D. WalshThe Practical Entomologist. Philadelphia. Vol. II. May, 1867, p. 88. bemerkt hat, »erstaunlich, wie viele verschiedene Organe von der Natur zu dem scheinbar unbedeutenden Zwecke umgestaltet worden sind, daß das Männchen das Weibchen festzuhalten im Stande sei«. Die Kinnladen oder Mandibeln werden zuweilen zu diesem Zwecke benutzt. So hat das Männchen von Corydalis cornuta, einem mit den Libellen u. s. w. ziemlich nahe verwandten Insect aus der Ordnung der Neuroptern, ungeheure gekrümmte Kiefer, welche viele Male länger als die des Weibchens sind; auch sind sie glatt, statt gezähnt zu sein, wodurch das Männchen in den Stand gesetzt wird, das Weibchen ohne Verletzung festzuhalten.Mr. Walsh, The Practical Entomologist. Philadelphia. Vol. II. May, 1867, p. 107. Einer der Hirschkäfer von Nord-Amerika (Lucanus elaphus) gebraucht seine Kiefer, welche viel größer als die des Weibchens sind, zu demselben Zwecke, aber wahrscheinlich auch zum Kampfe. Bei einer der Sandwespen (Ammophila) sind die Kiefer in beiden Geschlechtern nahezu gleich, werden aber für verschiedene Zwecke gebraucht. Die Männchen sind, wie Professor Westwood bemerkt, »außerordentlich hitzig und ergreifen ihre Genossen mit ihren sichelförmigen Kiefern um den Hals«,Modern Classification of Insects. Vol. II. 1840, p. 205, 206. Mr. Walsh, welcher meine Aufmerksamkeit auf diesen doppelten Gebrauch der Kinnladen lenkte, sagt, daß er wiederholt diese Thatsache beobachtet habe. während die Weibchen diese Organe zum Graben in Sandbänken und zum Bauen ihrer Nester benutzen.

Die Tarsen der Vorderfüße sind bei vielen männlichen Käfern verbreitert oder mit breiten Haarpolstern versehen, und bei vielen Gattungen von Wasserkäfern sind sie mit einem runden platten Saugapparate ausgerüstet, so daß das Männchen sich an dem schlüpfrigen Körper des Weibchens festhalten kann. Es ist ein viel ungewöhnlicheres Vorkommen, daß die Weibchen mancher Wasserkäfer (Dytiscus) ihre Flügeldecken tief gefurcht und bei Acilius sulcatus dicht mit Haaren besetzt haben, als Halt für das Männchen. Die Weibchen einiger anderer Wasserkäfer (Hydroporus) haben ihre Flügeldecken zu demselben Zweck punctiert.Wir haben hier einen merkwürdigen und unerklärlichen Fall von Dimorphismus; denn einige von den Weibchen vier europäischer Species von Dytiscus und gewisser Species von Hydroporus haben glatte Flügeldecken; und intermediäre Abstufungen zwischen gefurchten oder punctierten und völlig glatten Flügeldecken sind nicht beobachtet worden, s. Dr. H. Schaum, citiert im »Zoologist« Vol. V-VI, 1847-48, p. 1896; auch Kirby und Spence, Introduction to Entomology. Vol. III. 1826, p. 305. Bei dem Männchen von Crabro cribrarius (Fig. 9) ist es die Tibia, welche in eine breite hornige Platte mit äußerst kleinen häutigen Flecken erweitert ist, wodurch sie ein eigenthümliches siebartiges Ansehen erhält.Westwood, Modern Classification of Insects. Vol. II, p. 193. Die folgende Angabe in Bezug auf Penthe und andere in Anführungszeichen mitgetheilte sind aus Walsh, Practical Entomologist, Philadelphia, Vol. II, p. 88, entnommen. Bei den Männchen von Penthe (einer Gattung der Käfer) sind einige wenige der mittleren Antennenglieder erweitert und an der unteren Fläche mit Haarkissen versehen, genau denen an den Tarsen der Carabiden gleich »und offenbar zu demselben Zwecke«. Bei männlichen Libellen sind die Anhänge an der Spitze des Schwanzes in »einer fast unendlichen Verschiedenartigkeit zu merkwürdigen Formen modificiert, um sie fähig zu machen, den Hals des Weibchens zu umfassen«. Endlich sind bei den Männchen vieler Insecten die Beine mit eigenthümlichen Dornen, Höckern oder Spornen besetzt oder das ganze Bein ist gebogen oder verdickt – (dies ist aber durchaus nicht unabänderlich ein sexueller Charakter); – oder ein Paar oder alle drei Paare sind, und zwar zuweilen zu einer ganz außerordentlichen Länge ausgezogen.Kirby and Spence, Introduction to Entomology. Vol. III, p. 332-336.

Fig. 9. Crabvo cribarius. Obere Figur das Männchen, untere Figur das Weibchen.

In allen Ordnungen bieten die Geschlechter vieler Species Verschiedenheiten dar, deren Bedeutung nicht zu erklären ist. Ein merkwürdiger Fall ist der von einem Käfer (Fig. 10), dessen Männchen die linke Mandibel bedeutend vergrößert hat, so daß der Mund in hohem Maße verzerrt ist. Bei einem andern carabiden Käfer, dem Eurygnathusinsecta Maderensia. 1854, p. 20. haben wir den, soweit es Mr. Wollaston bekannt ist, einzigen Fall, daß der Kopf des Weibchens, allerdings in einem variablen Grade, viel breiter und größer ist als der des Männchens. Derartige Fälle ließen sich in beliebiger Zahl anführen. Sie sind auch unter den Schmetterlingen unendlich zahlreich; einer der außerordentlichsten ist der, daß gewisse männliche Schmetterlinge mehr oder weniger atrophierte Vorderbeine haben, wobei die Tibien und Tarsen zu bloßen rudimentären Höckern reduciert sind. Auch weichen die Flügel in den beiden Geschlechtern oft in der Vertheilung der AdernE. Doubleday, in: Annals and Magaz. of Natur. Hist. Vol. I. 1848, p. 379. Ich will hier noch hinzufügen, daß bei gewissen Hymenoptern (s. Shuckard, Fossorial Hymenoptera. 1837, p. 39-43) die Flügel nach dem Geschlechte in der Aderung verschieden sind. und zuweilen auch beträchtlich in dem Umrisse von einander ab, so bei Aricoris epitus, wie mir im British Museum Mr. A. Butler gezeigt hat. Die Männchen gewisser südamerikanischer Schmetterlinge haben Haarbüschel an den Rändern der Flügel und hornige Auswüchse auf den Flächen des hinteren Paars.H. W. Bates, in: Journal of Proceed. Linnean Soc. Vol. VI. 1862, p. 74. Mr. Wonfor's Beobachtungen werden citiert in: Popular Science Review. 1868, p. 343. Bei mehreren britischen Schmetterlingen sind, wie mir Mr. Wonfor gezeigt hat, nur die Männchen theilweise mit eigentümlichen Schuppen bekleidet.

Fig. 10. Taphroderes distortus (stark vergrößert). Obere Figur das Männchen, untere Figur das Weibchen

Der Zweck der Leuchtkraft beim weiblichen Leuchtkäfer ist vielfach Gegenstand der Erörterung gewesen. Das Männchen leuchtet schwach, ebenso die Larven und selbst die Eier. Einige Schriftsteller haben vermuthet, daß das Licht dazu diene, die Feinde fortzuschrecken, andere, daß es das Männchen zum Weibchen leite. Endlich scheint Mr. BeltThe Naturalist in Nicaragua, 1874, p. 316-320. Über das Phosphorescieren der Eier s. Annals and Mag. of Nat. Hist. 1871, Nov., p. 372. die Schwierigkeit gelöst zu haben: er findet, daß alle Lampyriden, welche er darauf untersucht hat, allen insectenfressenden Säugethieren und Vögeln äußerst widerwärtig sind. Es steht nun mit der später mitzutheilenden Ansicht des Mr. Bates in Einklang, daß viele Insecten die Lampyriden streng nachahmen, um für solche gehalten zu werden und der Zerstörung zu entgehen. Er glaubt ferner, daß die leuchtenden Arten davon Vortheil haben, daß sie sofort als ungenießbar erkannt werden. Wahrscheinlich läßt sich dieselbe Erklärung auf die Elateren ausdehnen, bei welchen beide Geschlechter stark leuchten. Es ist unbekannt, warum die Flügel des weiblichen Leuchtkäfers sich nicht entwickelt haben; in dem jetzigen Zustand gleicht derselbe aber sehr einer Larve, und da so viele Thiere von Larven sich ernähren, können wir wohl verstehen, warum das Weibchen so viel leuchtender und auffallender als das Männchen geworden ist und warum selbst die Larven auch leuchten.

 
Verschiedenheit in der Größe beider Geschlechter. – Bei Insecten aller Arten sind gewöhnlich die Männchen kleiner als die Weibchen; und diese Verschiedenheit kann oft schon im Larvenzustande nachgewiesen werden. Die Verschiedenheit zwischen den männlichen und weiblichen Cocons des Seidenschmetterlings (Bombyx mori) ist so beträchtlich, daß sie in Frankreich durch eine eigenthümliche Methode des Wägens von einander geschieden werden.Robinet, Vers à Soie. 1848, p. 207. In den niederen Classen des Thierreichs scheint die bedeutendere Größe der Weibchen allgemein davon abzuhängen, daß sie eine enorme Anzahl von Eiern entwickeln, und dies dürfte auch in einer gewissen Ausdehnung für die Insecten gelten. Dr. Wallace hat aber eine viel wahrscheinlichere Erklärung aufgestellt. Nach einer sorgfältigen Beobachtung der Entwicklung der Raupen von Bombyx Cynthia und Yamamai und besonders einiger zwerghafter, aus einer zweiten Zucht mit unnatürlicher Nahrung gezogener Raupen fand er, »daß in dem Verhältnis, als der individuelle Schmetterling schöner ist, auch die zu seiner Metamorphose erforderliche Zeit länger ist; und aus diesem Grunde geht dem Weibchen, welches das größere und schwerere Insect ist, weil es seine zahlreichen Eier mit sich herumzutragen hat, das Männchen voraus, welches kleiner ist und weniger zu zeitigen hat«.Transact. Entomol. Soc. 3. Series. Vol. V, p. 486. Da nun die meisten Insecten kurzlebig und vielen Gefahren ausgesetzt sind, so wird es offenbar für das Weibchen von Vortheil sein, sobald als möglich befruchtet zu werden. Dieser Zweck wird dadurch erreicht werden, daß die Männchen zuerst in großer Anzahl reif werden, bereit der Ankunft der Weibchen zu warten, und dies wird natürlich wiederum, wie Mr. A. R. Wallace bemerkt hat,Journal of Proceed. Entomol. Soc. 4. Febr. 1867, p. LXXI. eine Folge der natürlichen Zuchtwahl sein; denn die kleineren Männchen werden zuerst die Reife erlangen und werden daher eine große Zahl von Nachkommen hervorbringen, welche die verkümmerte Größe ihrer männlichen Erzeuger erben werden, während die größeren Männchen, weil sie später reif werden, weniger Nachkommen hinterlassen werden.

Von der Regel, daß die männlichen Insecten kleiner sind als die weiblichen, giebt es indeß Ausnahmen, und einige dieser Ausnahmen sind auch verständlich. Größe und Körperkraft werden für Männchen von Vortheil sein, welche um den Besitz der Weibchen kämpfen, und in diesem Falle, wie z. B. bei dem Hirschkäfer (Lucanus), sind die Männchen größer als die Weibchen. Es giebt indeß auch andere Käfer, von denen man nicht weiß, daß sie mit einander kämpfen, und von denen doch die Männchen die Weibchen an Größe übertreffen; die Bedeutung dieser Thatsache ist unbekannt. Aber bei einigen dieser Fälle, so bei den ungeheuren Formen der Dynastes und Megasoma, können wir wenigstens sehen, daß keine Nothwendigkeit vorliegt, daß die Männchen kleiner als die Weibchen sein müßten, damit sie vor ihnen den Reifezustand erreichen; denn diese Käfer sind nicht kurzlebig und es würde demnach auch hinreichende Zeit zum Paaren der beiden Geschlechter vorhanden sein. So sind ferner männliche Libelluliden zuweilen nachweisbar größer und niemals kleiner als die weiblichen,In Bezug auf diese und andere Angaben über die Größe der Geschlechter s. Kirby and Spence, Introduction etc. Vol. III, p. 300; über die Lebensdauer bei Insecten s. ebenda p. 344. und wie Mr. Mac Lachlan glaubt, paaren sie sich allgemein mit den Weibchen nicht eher, als bis eine Woche oder vierzehn Tage verflossen sind und bis sie ihre eigenthümlichen männlichen Färbungen erhalten haben. Aber den merkwürdigsten Fall, welcher zeigt, von welch' complicierten und leicht zu übersehenden Beziehungen ein so unbedeutender Charakter, wie eine Verschiedenheit in der Größe zwischen den beiden Geschlechtern, abhängen kann, bieten die mit Stacheln versehenen Hymenoptern dar. Mr. Fred. Smith theilt mir mit, daß fast in dieser ganzen großen Gruppe die Männchen in Übereinstimmung mit der allgemeinen Regel kleiner als die Weibchen sind und ungefähr eine Woche früher als diese ausschlüpfen; aber unter den Bienen sind die Männchen von Apis mellifica, Anthidium manicatum und Anthophora acervorum, und unter den grabenden Hymenoptern die Männchen der Methoca ichneumonides größer als die Weibchen. Die Erklärung dieser Anomalie liegt darin, daß bei diesen Species ein Hochzeitsflug absolut nothwendig ist und daß die Männchen größerer Kraft und bedeutenderer Größe bedürfen, um die Weibchen durch die Luft zu führen. Die bedeutendere Größe ist hier im Widerspruche mit der gewöhnlichen Beziehung zwischen der Größe und der Entwicklungsperiode erlangt worden; denn trotzdem die Männchen größer sind, schlüpfen sie doch vor den kleineren Weibchen aus.

Wir wollen nun die verschiedenen Ordnungen durchgehen und dabei solche Thatsachen auswählen, wie sie uns besonders hier angehen. Die Lepidoptern (Tag- und Nachtschmetterlinge) sollen für ein besonderes Capitel aufgespart bleiben.

 
Ordnung: Thysanura. – Die Glieder dieser Ordnung sind für ihre Classe niedrig organisiert. Sie sind flügellose, trüb gefärbte, sehr kleine Insecten mit häßlichen, beinahe mißförmigen Köpfen und Körpern. Die Geschlechter sind nicht von einander verschieden; sie bieten aber eine interessante Thatsache dar dadurch, daß sie zeigen, wie die Männchen selbst auf einer tiefen Stufe des Thierreichs den Weibchen eifrig den Hof machen können. Sir J. LubbockTransact. Linnean Soc. Vol. XXVI. 1868, p. 296. beschreibt den Sminthurus luteus und sagt: »Es ist sehr unterhaltend, diese kleinen Wesen mit einander coquettieren zu sehen. Das Männchen, welches viel kleiner als das Weibchen ist, läuft um dasselbe herum; sie stoßen sich einander, stellen sich gerade gegen einander über und bewegen sich vorwärts und rückwärts wie zwei spielende Lämmer. Dann thut das Weibchen, als wenn es davonliefe, und das Männchen läuft hinter ihm her mit einem komischen Ansehen des Ärgers, überholt es und stellt sich ihm wieder gegenüber. Dann dreht sich das Weibchen spröde herum, aber das Männchen, schneller und lebendiger, schwenkt gleichfalls rundum und scheint es mit seinen Antennen zu peitschen. Dann stehen sie für ein Weilchen wieder Auge in Auge, spielen mit ihren Antennen und scheinen durchaus nur einander anzugehören.«

 
Ordnung: Diptera (Fliegen). – Die Geschlechter weichen in der Farbe wenig von einander ab. Die größte Verschiedenheit, die Mr. Fr. Walker bekannt geworden ist, bietet die Gattung Bibio dar, bei welcher die Männchen schwärzlich oder vollkommen schwarz und die Weibchen dunkel bräunlich-orange sind. Die Gattung Elaphomyia, welche Mr. WallaceThe Malay Archipelago. Vol. II. 1869, p. 313. in Neu-Guinea entdeckt hat, ist äußerst merkwürdig, da die Männchen mit Hörnern versehen sind, welche dem Weibchen vollständig fehlen. Die Hörner entspringen von unterhalb der Augen und sind in einer merkwürdigen Weise denen der Hirsche ähnlich, indem sie entweder verzweigt oder handförmig verbreitet sind. Bei einer der Arten sind sie an Länge der des ganzen Körpers gleich. Man könnte meinen, daß sie zum Kampfe dienen; da sie aber in einer Species von einer schönen rosenrothen Farbe sind, mit Schwarz gerändert und mit einem blassen Streifen in der Mitte, und da diese Insecten überhaupt eine sehr elegante Erscheinung haben, so ist es vielleicht wahrscheinlicher, daß die Hörner zur Zierde dienen. Daß die Männchen einiger Diptern mit einander kämpfen, ist gewiß denn Professor WestwoodModern Classification of Insects. Vol. II. 1840, p. 526. hat dies mehrere Male bei einigen Arten von Tipula gesehen. Die Männchen andrer Diptern versuchen allem Anscheine nach die Weibchen durch ihre Musik zu gewinnen; H. MüllerAnwendung der Darwinschen Lehre etc., in: Verhandl. d. nat. Ver. d. preuß. Rheinl. 29. Jahrg., p. 80. Mayer, in: American Naturalist, 1874, p. 236. beobachtete eine Zeit lang zwei Männchen einer Eristalis, die einem Weibchen den Hof machten; sie schwebten über ihr, flogen von der einen auf die andere Seite und machten gleichzeitig ein hohes summendes Geräusch. Mücken und Mosquitos (Culicidae) scheinen einander gleichfalls durch Summen anzulocken. Prof. Mayer hat neuerdings ermittelt, daß die Haare an den Antennen der Männchen im Einklang mit den Tönen einer Stimmgabel schwingen, die innerhalb der Reihe von Tönen liegen, welche das Weibchen giebt. Die längeren Haare schwingen sympathisch mit den tieferen, die kürzeren Haare mit den höheren Tönen. Auch Landois versichert, wiederholt einen ganzen Schwarm von Mücken durch das Hervorbringen eines besonderen Tones herangelockt zu haben. Es mag noch bemerkt werden, daß die geistigen Fähigkeiten der Zweiflügler wahrscheinlich höher als bei den meisten andern Insecten sind, in Übereinstimmung damit, daß ihr Nervensystem so hoch entwickelt ist.s. Mr. B. T. Lowne's sehr interessantes Werk: On the Anatomy of the Blow-Fly, Musca vomitoria. 1870, p. 14. Er bemerkt (p. 33), daß »die gefangenen Fliegen einen eigenthümlichen klagenden Ton ausstoßen und daß dieser Ton das Verschwinden anderer Fliegen verursacht«.