Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

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4. Kapitel.

Die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten.

Die Naturauslese. Ihr Einfluß im Vergleich mit der Auslese des Menschen. Ihr Einfluß auf Merkmale von untergeordneter Wichtigkeit. Ihr Einfluß auf jedes Alter und auf beide Geschlechter. Die Geschlechtsauslese. Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Vertretern derselben Art. Die Umstände, die günstig oder ungünstig auf die Ergebnisse der Naturauslese einwirken: Kreuzung, Absonderung. Zahl der Vertreter der Art. Langsame Wirksamkeit. Durch Naturauslese verursachte Vertilgung. Das Auseinandergehen der Merkmale steht in Beziehung zur Verschiedenheit der Bewohner eines kleinen Gebiets und zur Eingewöhnung. Die Wirksamkeit der Naturauslese auf die Nachkommenschaft eines gemeinsamen Elternpaares vermittelst des Auseinandergehens der Merkmale und der Vertilgung. Erklärung der Gruppierung aller organischer Wesen. Der Fortschritt in der inneren Bildung. Erhaltung niederer Formen. Zusammenkommen der Merkmale. Unendliche Vervielfachung der Arten. Zusammenfassung.

Wie wird der Kampf ums Dasein, der im letzten Kapitel kurz erörtert worden ist, in Bezug auf die Abänderung wirken? Kann das Grundgesetz der Auslese, dessen große Macht in der Hand des Menschen wir gesehen haben, in der Natur Anwendung finden? Ich denke, wir werden sehen, daß es mit dem größten Erfolge wirken kann. Behalten wir die endlose Zahl der geringfügigen Abänderungen und der Verschiedenheiten der Einzelwesen, die uns in den Erzeugnissen unserer Zucht und in geringerem Maße bei den Geschöpfen im Naturzustande begegnen, sowie die starke Neigung zur Vererbung im Sinne. Unter der Zucht wird, wie man mit Recht sagen kann, die ganze innere Bildung einigermaßen bildsam. Aber die Veränderlichkeit, die wir fast überall in den Erzeugnissen unserer Zucht antreffen, ist, wie Hooker und Asa Gray richtig bemerkt haben, nicht unmittelbar ein Werk des Menschen. Er kann weder Spielarten schaffen, noch ihr Vorkommen hindern, er kann nur die, die vorkommen, erhalten und anhäufen. Unabsichtlich setzt er organische Wesen neuen und sich umwandelnden Lebensbedingungen aus, und daraus ergiebt sich die Veränderlichkeit. Aber ähnliche Wandlungen der Bedingungen können auch im Naturzustande eintreten, wie es denn auch wirklich der Fall ist. Man behalte auch im Sinn, wie unendlich verwickelt und eng gefügt die Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen sind, und wie unendlich veränderte Verschiedenheiten des Baus einem jeden infolge dessen unter sich wandelnden Lebensbedingungen von Nutzen sein könnten. Kann man also, da man sieht, daß für den Menschen nützliche Abänderungen zweifellos vorgekommen sind, es für unwahrscheinlich halten, daß andere Abänderungen, die für irgend ein Wesen irgendwie nützlich sind, in dem großen verwickelten Lebenskampfe im Laufe vieler folgender Geschlechter vorkommen werden? Kann man in diesem Falle aber bezweifeln (wenn man sich daran erinnert, daß viel mehr Einzelwesen geboren werden, als am Leben bleiben können), daß diejenigen, die einen wenn auch noch so kleinen Vorzug vor den andern haben, die beste Aussicht haben werden, am Leben zu bleiben und ihre Art fortzupflanzen? Auf der andern Seite können wir sicher annehmen, daß eine im geringsten schädliche Abänderung unweigerlich vernichtet worden wäre. Diese Erhaltung der günstigen Verschiedenheiten und Abänderungen der Einzelwesen und die Vernichtung der schädlichen habe ich die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten genannt. Abänderungen, die weder nützlich noch schädlich sind, würden von der Naturauslese nicht berührt werden, und entweder schwankend bleiben, wie wir es in gewissen polymorphen Arten sehen, oder schließlich fest werden, je nach der Natur des Wesens und der Natur der Bedingungen.

Mehrere Schriftsteller haben den Ausdruck Naturauslese mißverstanden oder daran Anstand genommen; einige haben sich sogar eingebildet, daß die Naturauslese Veränderlichkeit mit sich bringt, während sie nur die Bewahrung solcher Abänderungen bedeutet, die dem Wesen unter seinen Lebensbedingungen wohlthätig sind. Niemand nimmt Anstand daran, daß Landwirte von der mächtigen Wirkung der Auslese des Menschen reden; und in diesem Falle müssen die von der Natur gegebenen Verschiedenheiten der Einzelwesen, die der Mensch für einen Gegenstand ausliest, notwendiger Weise zuerst vorkommen. Andere haben eingewendet, daß der Ausdruck Auslese bei den Tieren, welche umgemodelt werden, eine bewußte Wahl einschließt, und es ist sogar geltend gemacht worden, daß, da Pflanzen keinen Willen haben, die Naturauslese auf sie nicht anwendbar ist. Im buchstäblichen Sinne des Wortes ist Naturauslese zweifellos ein falscher Ausdruck; aber wer machte jemals Einwendungen gegen Chemiker, die von Wahlverwandtschaften der verschiedenartigen Elemente sprechen? Und doch kann man genau genommen nicht sagen, daß eine Säure die Base auswählt, mit der sie sich vorzugsweise verbindet. Man hat gesagt, daß ich von der Naturauslese als einer wirkenden Macht oder Gottheit spreche. Aber wer wendet etwas dagegen ein, daß ein Schriftsteller von der Anziehung der Schwerkraft als die Bewegungen der Planeten beherrschend spricht. Jeder weiß, was solche bildlichen Ausdrücke bedeuten, und daß sie der Kürze wegen fast nicht zu entbehren sind. Ebenso schwer ist es, das Wort Natur nicht in einem persönlichen Sinne anzuwenden. Aber ich verstehe unter Natur nur die verbundene Wirkung und das Ergebnis vieler Naturgesetze und unter Gesetzen die Aufeinanderfolge von Ereignissen, die wir dargethan haben. Wenn man mit der Sache ein wenig vertraut geworden ist, werden solche oberflächlichen Einwendungen vergessen werden.

Den wahrscheinlichen Verlauf der Naturauslese werden wir am besten an einem Lande verstehen lernen, das eine leichte Wandlung seiner Natur, z. B. des Klimas durchmacht. Die Verhältniszahlen seiner Bewohner werden fast unmittelbar einer Wandlung unterworfen, und einige Arten werden wahrscheinlich vernichtet werden. Aus der innigen und verwickelten Verbindung, die, wie wir gesehen haben, die Bewohner eines jeden Landes zusammenhält, können wir schließen, daß eine Wandlung in den Zahlenverhältnissen der Bewohner, unabhängig von dem Klimawechsel selbst, die andern Verhältnisse ernstlich berühren würde. Wenn das Land an seinen Grenzen offen wäre, so würden sicher neue Formen einwandern; das würde wahrscheinlich die Beziehungen zwischen einigen der früheren Bewohner ernstlich stören. Wir brauchen uns nur daran zu erinnern, wie mächtig nach unseren Darlegungen der Einfluß eines einzigen eingeführten Baumes oder Säugetieres gewesen ist. Haben wir es aber mit einer Insel zu thun oder einem Lande, das teilweise von Schranken umgeben ist, die neue, aber besser passende Formen nicht ungehindert überschreiten könnten, dann würden wir Stellen im Naturhaushalt haben, die sicherlich besser ausgefüllt werden würden, wenn einige der ursprünglichen Bewohner sich irgendwie ummodelten. Denn wäre das Gebiet für die Einwanderung offen gewesen, so würden diese selben Stellen durch Eindringlinge in Besitz genommen sein. In solchen Fällen hätten leichte Ummodelungen, die die Vertreter irgend einer Gattung durch bessere Anpassung an die veränderten Bedingungen begünstigten, das Streben, sich zu erhalten, und die Naturauslese hätte freien Spielraum für die Vervollkommnungsarbeit.

Wir haben, wie im ersten Kapitel gezeigt ist, guten Grund zu glauben, daß die Wandlungen in den Lebensbedingungen eine Neigung zu vermehrter Veränderlichkeit geben. In den vorhergehenden Fällen haben sich die Bedingungen gewandelt; das wäre offenbar für die Naturauslese günstig, da es eine bessere Aussicht auf das Vorkommen nützlicher Abänderungen gewährt. Ohne dies vermag die Naturauslese nichts. Man darf niemals vergessen, daß in dem Ausdruck »Abänderungen« bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen mit eingeschlossen sind. Ebenso wie der Mensch mit seinen Hauspflanzen und -tieren große Ergebnisse erzielen kann, wenn er in einer gegebenen Richtung Verschiedenheiten der Einzelwesen zu einander fügt, so könnte es die Naturauslese, nur weit leichter, da sie über eine unvergleichlich längere Zeit für ihre Wirksamkeit verfügt. Auch glaube ich nicht, daß irgend eine große Wandlung in der Natur, z. B. solche des Klimas, oder ein außergewöhnlicher Grad von Absonderung, der eine Einwanderung unmöglich macht, nötig ist, um neue und unbesetzte Stellen der Naturauslese zu überlassen, die sie durch Vervollkommnung einiger sich abändernder Bewohner ausfüllen soll. Denn da alle Bewohner eines Landes mit genau ausgeglichenen Kräften kämpfen, so würden die allerkleinsten Ummodelungen im Bau oder in den Gewohnheiten einer Art ihr einen Vorteil über andere verschaffen, und noch weitere Ummodelungen derselben Art würden oft den Vorteil noch weiter steigern, solange die Art unter denselben Lebensbedingungen fortdauerte und die gleichen Ernährungs- und Verteidigungsmittel anwendete. Man kann kein Land nennen, in dem die Anpassung aller eingeborenen Bewohner aneinander und an die natürlichen Bedingungen, unter denen sie leben, so vollkommen ist, daß nicht noch eine Vervollkommnung oder eine Verbesserung möglich wäre. Denn in allen Ländern sind die eingeborenen Erzeugnisse von eingeführten so weit zurückgedrängt worden, daß sie einigen Fremdlingen gestatten mußten den Boden fest in Besitz zu nehmen. Und da so in jedem Lande Fremdlinge einige von den Eingeborenen unterdrückt haben, so kann man sicher schließen, daß die Eingebornen sich noch mit Vorteil hätten ummodeln können, um den Eindringlingen besser zu widerstehen.

Da der Mensch durch seine planmäßigen wie unbewußten Mittel der Auslese große Erfolge erzielen kann und es sicher gethan hat, was sollte da die Naturauslese nicht erreichen können? Der Mensch kann nur auf äußere und sichtbare Merkmale wirken. Die Natur kümmert sich, wenn ich von der natürlichen Erhaltung oder dem Überleben der Tauglichsten einmal persönlich reden darf, nur in soweit um die äußere Erscheinung, als sie für ein Wesen nützlich ist. Sie kann auf jedes innere Organ wirken, auf jede Spur einer Verschiedenheit in der Körperbildung, auf das ganze Triebwerk des Lebens. Der Mensch nimmt die Auslese nur zu seinem eigenen Besten vor, die Natur nur zum Besten des Wesens, das sie pflegt. Jedes ausgelesene Kennzeichen wird von ihr vollständig ausgebildet, was in der Thatsache ihrer Auslese mit inbegriffen ist. Der Mensch hält die Erzeugnisse vieler Himmelsstriche in demselben Lande; er gebraucht selten jedes ausgelesene Merkmal in einer besondern und passenden Art; er füttert eine lang- und eine kurzschnäbelige Taube mit demselben Futter; er bedient sich nicht bei einem Vierfüßler mit langem Rücken oder langen Beinen einer besondern Benutzungsart; er setzt lang- und kurzwollige Schafe demselben Klima aus. Er läßt es nicht zu, daß die kräftigsten Männchen um die Weibchen kämpfen. Er vernichtet nicht rücksichtslos alle minderwertigen Tiere, sondern beschützt während jeder wechselnden Jahreszeit, soweit es in seiner Macht steht, alle ihre Erzeugnisse. Zum Gegenstand seiner Auslese macht er oft zuerst eine halb ungeheuerliche Form oder wenigstens irgend eine Ummodelung, die genug hervorsticht, um das Auge zu fesseln, oder die ihm offenbar nützlich ist. Im Naturzustande können die geringfügigsten Veränderungen des Körperbaus oder der Körperbeschaffenheit die wohlausgeglichene Wagschale im Kampf ums Dasein sehr gut auf die eine Seite schlagen lassen, und dann bleiben sie erhalten. Wie flüchtig sind die Wünsche und Bemühungen des Menschen! Wie kurz ist seine Zeit! und wie armselig werden infolge dessen seine Ergebnisse sein, wenn man sie mit den von der Natur während ganzer Erdschichtungszeiten angehäuften vergleicht. Können wir uns wundern, daß die Erzeugnisse der Natur weit »echter« in ihrem Wesen sind, als die Erzeugnisse des Menschen, daß sie sich den verwickeltsten Lebensbedingungen unendlich besser angepaßt haben, und daß sie deutlich den Stempel weit höherer Kunst tragen?

Man kann bildlich sagen, daß die Naturauslese täglich und stündlich die geringfügigsten Abänderungen in der ganzen Welt untersucht und die schlechten verwirft, alle guten erhält und zu einander fügt; schweigend und unmerklich arbeitet sie, wann und wo immer die Gelegenheit sich bietet, an der Vervollkommnung jedes organischen Wesens, die sich mit seinen organischen und unorganischen Lebensbedingungen verträgt. Wir sehen nichts von diesen langsamen Wandlungen zum Bessern, bis der Zeiger der Zeit den Verlauf von Jahrhunderten angezeigt hat, und dann ist unser Einblick in die lang verflossenen Jahrhunderte der Erdschichtenbildung so unvollkommen, daß wir nur sehen, daß die jetzigen Lebensformen von den früheren verschieden sind.

Wenn eine beträchtliche Ummodelung in einer Art erreicht werden soll, muß eine einmal gebildete Spielart, vielleicht nach einem langen Zeitraum, sich abändern oder in den einzelnen Vertretern Verschiedenheiten derselben günstigen Art wie früher aufweisen, und diese müssen wieder erhalten werden, und so geht es stufenweise weiter. Da jene Verschiedenheiten in den Einzelwesen beständig wiederkehren, so kann man die geäußerte Vermutung schwerlich für ungerechtfertigt ansehen. Aber ein Urteil über ihre Richtigkeit giebt allein die Erfahrung, ob sie mit den allgemeinen Staturerscheinungen übereinstimmt und sie erklärt. Andererseits ist der gewöhnliche Glaube, daß das Maß der möglichen Abänderung fest begrenzt sei, wahrscheinlich eine bloße Vermutung.

Obwohl die Naturauslese nur durch und zum Besten eines jeden Wesens wirkt, kann sie doch auf Merkmale und Anordnungen, denen wir geneigt sind, eine sehr geringe Bedeutung beizumessen, in folgender Weise einwirken. Wenn wir die grünen blätterfressenden Kerbtiere, die buntscheckig-grauen Borkenkäfer, das im Winter weiße Alpenschneehuhn, das heidefarbige Haselhuhn sehen, so müssen wir glauben, daß diese Färbungen diesen Vögeln und Kerbtieren zum Schutz vor Gefahr nützlich sind. Haselhühner würden, wenn sie nicht in irgend einem Lebensabschnitt zerstört würden, sich ins Zahllose vermehren. Man hat erkannt, daß sie von Raubvögeln viel zu leiden haben. Die Habichte führt das Gesicht zu ihrer Beute, so sehr, daß in gewissen Teilen des Festlands Personen davor gewarnt werden, weiße Tauben zu halten, weil diese am meisten der Vertilgung ausgesetzt sind. Daher kann die Naturauslese wirken, indem sie jeder Art des Haselhuhns die geeignete Farbe giebt und die einmal erlangte dauernd und rein erhält. Wir dürfen auch nicht glauben, daß die zufällige Vertilgung eines besonders gefärbten Tieres von geringer Wirkung ist, wir sollten uns erinnern, wie wesentlich es ist, in einer Herde weißer Schafe ein Lamm mit der schwächsten Spur von Schwarz zu töten. Wir haben gesehen, daß die Farbe der Schweine, die sich in Virginia von der »Farbwurzel« nähren, über ihr Fortbestehen oder Absterben entscheidet. Bei den Pflanzen werden der wollige Überzug auf der Frucht und die Farbe des Fleisches von den Botanikern als Merkmale von höchst untergeordneter Bedeutung angesehen, doch hören wir von Downing, einem ausgezeichneten Kenner des Gartenbaus, daß in den Vereinigten Staaten glatthäutige Früchte weit mehr von einem Rüsselkäfer leiden, als solche mit wolligem Überzug; daß purpurrote Pflaumen weit mehr an einer gewissen Krankheit leiden als gelbe Pflaumen, während eine andere Krankheit die Pfirsiche mit gelbem Fleisch weit mehr als die anders gefärbten befällt. Wenn bei allen Hilfsmitteln der Kunst diese kleinen Verschiedenheiten der einzelnen Spielarten beim Anbau einen großen Unterschied ausmachen, würden solche Verschiedenheiten im Naturzustande, wo die Bäume mit andern Bäumen und mit einer Schar von Feinden zu kämpfen hätten, von entscheidender Bedeutung dafür sein, welche Spielart, eine glatte oder eine mit wolligem Überzug, mit gelb- oder purpurfleischiger Frucht gedeihen wird.

Angesichts vieler kleiner Unterschiede zwischen den Arten, die uns, soweit unsere Unwissenheit uns zu urteilen erlaubt, ganz unwichtig scheinen, dürfen wir nicht vergessen, daß Klima, Nahrung u. s. w. zweifellos irgend eine unmittelbare Wirkung hervorgebracht haben. Man muß auch beachten, daß, wenn ein Körperteil sich abändert und die Abänderungen durch die Naturauslese gehäuft werden, nach dem Gesetze der Wechselbeziehung andere Ummodelungen, oft von der unerwartetsten Art, folgen werden.

Wie die Abänderungen, die in der Zucht in einem bestimmten Lebensabschnitt erscheinen, Neigung haben, bei der Nachkommenschaft zu derselben Zeit wiederzuerscheinen, – z. B. in Gestalt, Größe und Geschmack der Samenkörner vieler Spielarten unserer Küchen- und Ackerpflanzen, auf der Raupen- und Coconstufe der Spielarten des Seidenwurms, bei den Eiern des Geflügels und in den Farben der Flaumhaare ihrer Küchlein, bei den Hörnern unserer beinahe ausgewachsenen Schafe und Rinder, – so wird im Naturzustande die Naturauslese auf organische Wesen in jedem Alter wirken und sie durch Häufung von Abänderungen, die für das betreffende Alter vorteilhaft sind, und durch Vererbung in entsprechendem Alter ummodeln können. Wenn es einer Pflanze nützlich ist, daß ihr Same vom Winde immer weiter ausgestreut wird, so halte ich es nicht für schwieriger, das durch Naturauslese zu bewirken, als es für den Pflanzer ist, die Daunen in den Schoten seiner Baumwollstauden durch Auslese zu vermehren und zu veredeln. Die Naturauslese kann die Larve eines Kerbtieres ummodeln und einer Reihe von Zufälligkeiten anpassen, die ganz verschieden sind von denen, die das reife Tier berühren, und diese Ummodelungen können durch Wechselbeziehung auf den Bau der ausgewachsenen Tiere wirken. So können umgekehrt Ummodelungen der letzteren den Bau der Larve beeinflussen; aber in allen Fällen wird die Naturauslese dafür sorgen, daß sie nicht schädlich seien; denn, wenn sie es wären, würde die Art erlöschen.

Die Naturauslese modelt den Bau der Jungen mit Rücksicht auf die Eltern und den der Eltern mit Rücksicht auf die Jungen um. Bei gesellig lebenden Tieren paßt sie den Bau jedes Einzelwesens dem Besten der ganzen Gemeinschaft an, wenn die Gemeinschaft aus der ausgelesenen Umwandlung Nutzen zieht. Eins kann die Naturauslese nicht thun, das ist: den Bau einer Art ummodeln, ohne ihm irgend einen Vorzug zum Besten einer anderen Art zu geben. Obgleich man Behauptungen dieser Art in naturgeschichtlichen Werken liest, kann ich nicht einen Fall finden, der eine Untersuchung vertragen dürfte. Ein Körperteil, der in eines Tieres Leben nur einmal gebraucht wird, könnte, wenn er sehr wichtig ist, durch die Naturauslese in beliebigem Grade umgemodelt werden. Ich erinnere z. B. an die großen Kiefer, die gewisse Kerbtiere besitzen und ausschließlich zum Öffnen des Cocons benutzen, oder an die harte Spitze am Schnabel unausgebrüteter Vögel, die zum Zerbrechen des Eis benutzt wird. Man hat behauptet, daß bei den besten kurzschnäbeligen Tummlern die Zahl derer, die im Ei zu Grunde gehen, größer ist, als die Zahl der auskriechenden, weshalb die Züchter das Auskriechen beaufsichtigen. Müßte nun die Natur den Schnabel der ausgewachsenen Taube zum eigenen Besten des Vogels sehr kurz machen, so würde der Vorgang der Ummodelung sehr langsam sein, und gleichzeitig müßte im Ei die strengste Auslese aller jungen Vögel stattfinden, die die kräftigsten und härtesten Schnäbel haben, denn die mit schwachem Schnabel würden unvermeidlich eingehen; oder, es könnten feinere, leichter zerbrechbare Schalen ausgelesen werden, da, wie bekannt, die Dicke der Schale sich abändert, ebenso wie jedes andere Gebilde.

Hier ist auch die Bemerkung am Platz, daß bei allen Wesen in erheblichem Maße eine zufällige Vertilgung stattfindet, die auf den Verlauf der Naturauslese von geringem oder gar keinem Einfluß ist. Z. B. werden jährlich eine ungeheuere Zahl Eier oder Samenkörner verzehrt, die von der Naturauslese nur umgemodelt werden könnten, wenn sie sie in einer Art abänderte, die sie vor ihren Feinden beschützte. Und doch würden viele von diesen Eiern und Samenkörnern, wenn sie nicht zerstört worden wären, Wesen hervorgebracht haben, die zu ihren Lebensbedingungen besser paßten als die zufällig am Leben gebliebenen. Ebenso muß ferner eine ungeheure Zahl von ausgewachsenen Tieren und Pflanzen, mögen sie nun aufs beste ihren Lebensbedingungen angepaßt sein oder nicht, jährlich durch zufällige Ursachen zu Grunde gehen, die nicht im geringsten Grade gemildert werden könnten durch gewisse Umwandlungen im Bau und in der Körperbildung, die sonst für die Arten wohlthätig sein würden. Mag aber die Vertilgung der ausgewachsenen Wesen noch so stark sein, wenn nur nicht die Zahl, die in einem Bezirk vorhanden ist, durch solche Ursachen gänzlich unterdrückt wird, oder mag die Vertilgung der Eier und Samenkörner so groß sein, daß nur ein Hundertstel oder Tausendstel sich entwickelt, so werden dennoch von den Überlebenden diejenigen, die sich den Bedingungen am besten anpassen, wenn überhaupt eine Veränderlichkeit in günstiger Richtung vorkommt, darnach streben, ihre Art in größerer Anzahl fortzupflanzen, als diejenigen, die sich weniger gut in die Bedingungen schicken. Wenn die Zahl durch Gründe, wie die eben angegebenen, ganz unterdrückt wird, wie dies oft der Fall gewesen sein wird, so wird die Naturauslese natürlich machtlos sein, in gewissen günstigen Richtungen zu wirken. Aber das ist kein starker Einwand gegen ihre Wirksamkeit zu anderen Zeiten und auf andere Weise. Denn wir haben durchaus keinen Grund zu vermuten, daß viele Arten zur selben Zeit auf demselben Gebiet Ummodelung und Vervollkommnung erfahren.

Ebenso wie Eigentümlichkeiten bei der Zucht oft bei dem einen Geschlecht auftreten und erblich werden, wird es zweifellos im Naturzustande geschehen. So hat die Naturauslese zuweilen die beiden Geschlechter mit Berücksichtigung ihrer verschiedenen Lebensgewohnheiten umgemodelt, oder, was der gewöhnliche Fall ist, das eine Geschlecht unter Berücksichtigung des andern. Dies veranlaßt mich ein paar Worte über die von mir »Geschlechtsauslese« genannte Erscheinung zu sagen. Diese Form der Auslese hängt nicht von einem Kampf ab, der mit anderen organischen Wesen oder äußeren Umständen ums Dasein geführt wird, sondern von einem, den die Vertreter des einen Geschlechts, gewöhnlich die Männchen, um den Besitz des andern Geschlechts ausfechten. Für den erfolglosen Mitbewerber ist das Ergebnis nicht der Tod, sondern der Mangel oder eine geringe Zahl der Nachkommenschaft. Die Geschlechtsauslese ist also weniger grausam als die Naturauslese. Gewöhnlich werden die kräftigsten Männchen, die tauglichsten für ihren Platz in dem Naturhaushalt, die größte Nachkommenschaft hinterlassen. Aber in vielen Fällen hängt der Sieg nicht so sehr von der allgemeinen Stärke ab, wie vom Besitz besonderer Waffen, der auf das männliche Geschlecht beschränkt ist. Ein Hirsch ohne Geweih oder ein Hahn ohne Sporn würde schwache Aussicht haben, eine zahlreiche Nachkommenschaft zu hinterlassen. Die Geschlechtsauslese, die stets dem Sieger die Fortpflanzung gestattet, kann sicherlich unzähmbaren Mut erzeugen, sie kann den Sporn verlängern und den Flügel stärken, um den Kampf mit dem gespornten Lauf zu ermöglichen, beinahe ebenso wie es der rohe Veranstalter von Hahnenkämpfen durch eine sorgsame Auslese seiner besten Hähne thut. Bis wie tief hinab auf der Stufenleiter der Natur das Gesetz des Kampfes reicht, weiß ich nicht. Man hat geschildert, daß die männlichen Alligatoren um den Besitz der Weibchen kämpfen, brüllen und im Kreise umherlaufen, wie die Indianer bei einem Kriegstanz; man hat männliche Lachse einen ganzen Tag lang kämpfen sehen. Männliche Hirschkäfer tragen zuweilen von den großen Kinnbacken anderer Männchen Wunden davon. Der unübertreffliche Beobachter Fabre hat oft gesehen, daß die Männchen gewisser Aderflügler um ein besonderes Weibchen kämpfen, das wie ein scheinbar unbeteiligter Zuschauer dabeisitzt und sich dann mit dem Sieger zurückzieht. Der Kampf ist vielleicht am heftigsten zwischen den Männchen vielgattiger Tiere, und diese scheinen am häufigsten mit besondern Waffen ausgestattet zu sein. Die Männchen der fleischfressenden Tiere sind schon gut gerüstet; doch kann ihnen und andern die Geschlechtsauslese besondere Verteidigungsmittel geben, wie dem Löwen die Mähne, dem männlichen Lachs die gekrümmte Kinnlade; denn der Schild kann zum Sieg ebensoviel beitragen wie Schwert oder Speer.

Unter den Vögeln hat der Streit oft ein friedlicheres Aussehen. Alle, die sich mit dem Gegenstand befaßt haben, glauben, daß die Nebenbuhlerschaft hauptsächlich darin besteht, daß die Männchen vieler Arten durch ihren Gesang die Weibchen anzulocken suchen. Die Felsendrossel von Guiana, die Paradiesvögel und manche andere versammeln sich; hintereinander entfalten die Männchen so sorgfältig wie möglich ihr glänzendes Gefieder und zeigen es auf die beste Art; ebenso spielen sie sonderbare Possen vor den Weibchen, die als Zuschauerinnen dabeistehen und sich schließlich den anziehendsten Gefährten auswählen. Wer Vögel in der Gefangenschaft genau beobachtet hat, weiß wohl, daß bei ihnen die einzelnen oft Vorliebe und Abneigungen gegen einander zeigen. So hat Sir R. Heron geschildert, wie ein bunter Pfauhahn auf alle seine Hennen eine außerordentliche Anziehungskraft ausübte. Ich kann hier die nötigen Einzelheiten nicht erörtern; aber wenn der Mensch in kurzer Zeit seinen Bantamhühnern, nach seinem Urteil über Schönheit, Schönheit und eine zierliche Haltung geben kann, so sehe ich keinen rechten Grund, daran zu zweifeln, daß die Vogelweibchen in tausenden von Geschlechtern durch Auslese der gesangreichsten und, nach ihrem Urteil über Schönheit, schönsten Männchen eine merkliche Wirkung haben hervorbringen können. Einige wohlbekannte Gesetze über das Gefieder der männlichen und weiblichen Vögel im Vergleich zu dem der Jungen, können durch die Geschlechtsauslese aus Abänderungen erklärt werden, die in verschiedenem Alter auftreten und in dem entsprechenden Alter teils nur auf die Männchen, teils auf beide Geschlechter übertragen werden; doch es fehlt mir hier an Raum, diesen Gegenstand zu erörtern.

Ich glaube, es verhält sich folgendermaßen. Haben die Männchen und Weibchen einer Tiersorte dieselben allgemeinen Lebensgewohnheiten, unterscheiden sich aber in Bau, Farbe oder Schmuck, so sind solche Verschiedenheiten zum großen Teil durch die Geschlechtsauslese veranlaßt, d. h. dadurch, daß einzelne Männchen in den aufeinanderfolgenden Geschlechtern irgend einen geringen Vorteil in ihren Waffen, Verteidigungsmitteln oder Reizen vor den andern gehabt haben, den sie nur auf ihre männlichen Jungen übertrugen. Doch möchte ich nicht alle Geschlechtsverschiedenheiten dieser Kraft zuschreiben. Denn wir sehen bei unsern Haustieren Eigentümlichkeiten entstehen und den Männchen zu eigen werden, die offenbar nicht die Auslese des Menschen gefördert hat. Das Haarbüschel auf der Brust des wilden Truthahns kann nicht von Nutzen sein, und es ist zweifelhaft, ob das Vogelweibchen es als Schmuck betrachtet; wäre das Büschel in der Zucht erschienen, so hätte man es zweifellos eine Ungeheuerlichkeit genannt.

Beispiele der Wirksamkeit der Naturauslese oder des Überlebens der Tauglichsten.

Um klar zu machen, wie nach meiner Meinung die Naturauslese wirkt, muß ich um die Erlaubnis bitten, ein oder zwei ausgedachte Beispiele anzuführen. Denken wir uns einen Wolf, der auf verschiedenartige Tiere Jagd macht, die er teils durch List, teils durch Stärke, teils durch Schnelligkeit erbeutet, und setzen wir den Fall, daß die Zahl des schnellsten Beutetiers, z. B. eines Hirsches, infolge irgend einer Umwandlung im Lande sich vermehrt hätte, oder die Zahl eines andern gerade zu der Jahreszeit sich vermindert hätte, in der der Wolf am schwersten seine Nahrung findet. Unter solchen Umständen würden die schnellsten und schlanksten Wölfe die beste Aussicht haben, am Leben zu bleiben und so erhalten oder ausgelesen zu werden, immer vorausgesetzt, daß sie in dieser oder irgend einer andern Zeit des Jahres, in der sie gezwungen sind, auf andere Tiere Jagd zu machen, Stärke genug behielten, um ihre Beute zu bezwingen. Ich kann ebensowenig einen Grund sehen zu zweifeln, daß dies das Ergebnis sein würde, als daß der Mensch die Schnelligkeit seiner Windspiele durch sorgfältige und planmäßige Auslese oder durch jene Art unbewußter Auslese vergrößern könnte, welche daraus folgt, daß jeder die besten Hunde zu halten versucht, ohne dabei an die Ummodelung der Rasse zu denken. Ich kann hinzufügen, daß nach Herrn Pierce zwei Spielarten des Wolfes die Katskill-Berge in den Vereinigten Staaten bewohnen, von denen die eine mit leichter windspielartiger Gestalt das Rotwild verfolgt, die andere stämmigere mit kürzeren Beinen häufiger die Schafherden angreift.

Man muß beachten, daß ich in dem obigen Beispiel von einzelnen Wölfen spreche, die besonders schlank sind, nicht von einer einzelnen stark ausgeprägten Abänderung, die sich erhalten hat. In früheren Ausgaben dieses Werkes habe ich manchmal so gesprochen, als ob diese letztere Möglichkeit häufig vorgekommen wäre. Ich erkannte die große Wichtigkeit der Verschiedenheiten der Einzelwesen, und dies führte mich zu einer eingehenden Erörterung der Ergebnisse der unbewußten Auslese durch den Menschen, die von der Erhaltung der mehr oder weniger wertvollen Einzelwesen und von der Vernichtung der schlechtesten abhängt. Ich erkannte auch, daß im Naturzustande die Erhaltung einer zufälligen Abweichung des Baues, wie z. B. einer Ungeheuerlichkeit, ein seltenes Ereignis sein würde, und daß sie, wenn zuerst erhalten, im allgemeinen durch die folgenden Kreuzungen mit gewöhnlichen Einzelwesen verloren gehen würde. Nichtsdestoweniger erkannte ich nicht, wie selten einzelne Abänderungen, ob sie nun geringfügig oder stark ausgeprägt sind, fortgesetzt werden könnten, bis ich einen gewandt geschriebenen und wertvollen Aufsatz in der » North British Review« vom Jahre 1867 las. Der Verfasser denkt sich ein Tierpaar, das während seiner Lebenszeit zweihundert Sprößlinge hervorbringt, von denen indessen aus verschiedenen Ursachen fast alle vertilgt werden und im Durchschnitt nur zwei übrig bleiben, um ihre Art fortzupflanzen. Das ist vielleicht ein zu hoher Satz für die meisten der höhern Tiere, aber durchaus nicht für viele der niedereren Wesen. Er zeigt dann, daß, wenn ein einzelnes Geschöpf geboren würde, das sich in irgend einer Art abänderte, die ihm eine doppelt so gute Aussicht auf Erhaltung seines Lebens böte als die der anderen Geschöpfe, doch die Aussichten stark gegen seine Erhaltung sprechen würden. Setzen wir den Fall, daß es am Leben bliebe und sich vermehrte, und daß die Hälfte seiner Jungen die günstige Abänderung erbte, so würden doch die Jungen, wie der Verfasser des Aufsatzes zeigt, kaum eine viel bessere Aussicht haben, am Leben zu bleiben und sich zu vermehren. Und diese Aussicht würde sich in den folgenden Geschlechtern immer mehr vermindern. Die Richtigkeit dieser Bemerkungen kann, denke ich, nicht bestritten werden. Wenn z. B. ein Vogel von irgend einer Art sich seine Nahrung leichter verschaffen könnte, wenn er einen gekrümmten Schnabel hätte, und wenn einer mit stark gekrümmtem Schnabel geboren würde und folglich gediehe, würde nichtsdestoweniger eine sehr geringe Aussicht vorhanden sein, daß dies eine Tier seine Art bis zum Ausschluß der gewöhnlichen Form fortsetzen würde. Aber nach dem, was wir in der Zucht geschehen sehen, kann kaum ein Zweifel sein, daß sich dies aus der Erhaltung einer großen Anzahl einzelner Vögel mit stark gekrümmten Schnäbeln während vieler Geschlechter und aus der Vernichtung einer noch größeren Anzahl mit ganz geraden Schnäbeln ergeben würde.

Indessen darf man nicht übersehen, daß gewisse ziemlich stark ausgeprägte Abänderungen, die niemand als bloße Verschiedenheiten der Einzelwesen ansetzen würde, häufig wiederkehren, da auf ähnliche Bildungen in ähnlicher Weise eingewirkt wird: hierfür könnten unsere Zuchterzeugnisse zahlreiche Beispiele liefern. Wenn in solchen Fällen das sich abändernde einzelne Tier sein neu erworbenes Merkmal nicht gleich selbst auf seine Jungen übertrüge, so würde es zweifellos, solange die vorhandenen Bedingungen gleich bleiben, eine noch stärkere Neigung übertragen, sich in derselben Weise abzuändern. Man kann auch kaum daran zweifeln, daß die Neigung, sich in derselben Weise abzuändern, oft so stark gewesen ist, daß alle Vertreter derselben Art sich auch ohne Hilfe irgend einer Art Auslese auf ähnliche Weise umgemodelt haben. Oder es mögen auch nur ein Drittel, ein Fünftel oder ein Zehntel der Einzelwesen so beeinflußt worden sein, wofür man mehrere Beispiele anführen könnte. So schätzt Graba, daß ungefähr ein Fünftel der Wasserhühner auf den Faröer aus einer so wohl ausgeprägten Spielart besteht, daß man sie früher als eine besondere Art unter dem Namen Uria lacrimans ansetzte. Wenn in solchen Fällen die Abänderung wohlthätig wäre, so würde nach dem Gesetz des Überlebens der Tauglichsten die Urform bald durch die umgemodelte Form verdrängt werden.

Wie die Kreuzung die Beseitigung von Abänderungen aller Art herbeigeführt, werde ich noch zu behandeln haben; hier aber will ich bemerken, daß die meisten Tiere und Pflanzen sich in ihrer eigenen Heimat halten und nicht ohne Not umherwandern; wir sehen dies sogar bei Zugvögeln, die fast immer auf denselben Fleck zurückkehren. Infolge dessen würde im allgemeinen jede neu gebildete Spielart zuerst auf einen bestimmten Ort beschränkt sein, was die gewöhnliche Regel bei den Spielarten im Naturzustande zu sein scheint, so daß ähnlich umgemodelte Einzelwesen in einem kleinen Haufen zusammenleben und sich zusammen fortpflanzen würden. Wenn nun die neue Spielart in ihrem Kampf ums Dasein erfolgreich wäre, so würde sie sich allmählich von einem Mittelpunkte aus verbreiten, indem sie mit den ungeänderten Einzelwesen an den Grenzen eines sich immer vergrößernden Kreises in Wettbewerb träte und sie besiegte.

Es ist vielleicht der Mühe wert, noch ein anderes und nicht so übersichtliches Beispiel von der Wirksamkeit der Naturauslese zu geben. Gewisse Pflanzen sondern eine süße Flüssigkeit ab, offenbar, um einen schädlichen Bestandteil aus ihrem Saft zu entfernen; das geschieht z. B. durch die Drüsen am Grunde der Afterblättchen mancher Gemüsepflanzen und am Rücken der Blätter des gemeinen Lorbeers. Obwohl die Menge dieser Flüssigkeit sehr gering ist, trachten die Kerbtiere gierig darnach; aber ihre Besuche nützen der Pflanze durchaus nicht. Nehmen wir nun an, daß die Flüssigkeit oder der Nektar aus der Innenseite der Blüten einer gewissen Zahl Pflanzen irgend einer Art abgesondert wurde. Die Kerbtiere, die den Nektar suchen, würden vom Blütenstaub bedeckt werden und ihn oftmals von einer Blüte zur anderen tragen. Die Blüten zweier verschiedener Vertreter derselben Art würden so gekreuzt werden, und die Kreuzung läßt, wie man durchaus beweisen kann, kräftige Sämlinge entstehen, die folglich die beste Aussicht haben zu gedeihen und am Leben zu bleiben. Die Pflanzen, die die Blüten mit den größten und am meisten Nektar absondernden Drüsen oder Nektarien hervorbrächten, würden am häufigsten von Kerbtieren ausgesucht und gekreuzt werden und so am Ende die Oberhand gewinnen und eine auf den Ort beschränkte Spielart bilden. Auch die Blüten, bei denen die Stellung der Staubfäden und Stempel auf die Größe und Gewohnheiten des besondern Kerbtieres, das sie aufsucht, Rücksicht nimmt, so daß die Fortschaffung des Blütenstaubes erleichtert wird, würden ebenfalls begünstigt sein. Wir könnten an Kerbtiere denken, die die Blüten aufsuchen, um den Blütenstaub anstatt des Nektars zu sammeln; und da der Blütenstaub nur dem Zwecke der Befruchtung dient, scheint seine Vernichtung ein einfacher Verlust für die Pflanze zu sein. Aber wenn ein wenig Blütenstaub, zuerst zufällig, später gewohnheitsmäßig von den blütenstaubverzehrenden Kerbtieren von einer Blüte zur andern gebracht würde, und so eine Kreuzung stattfände, so könnte diese Beraubung, wenn auch neun Zehntel des Blütenstaubs vernichtet würden, doch ein großer Gewinn für die Pflanze sein. Und die Vertreter der Art, die mehr und mehr Blütenstaub hervorbrächten und größere Staubbeutel hätten, würden ausgelesen werden.

Hat nun unsere Pflanze nach langer Fortsetzung des oben geschilderten Vorganges in hohem Grade Anziehungskraft auf die Kerbtiere gewonnen, so werden sie ihrerseits unabsichtlich den Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte tragen, und daß sie es wirklich thun, könnte ich leicht durch viele überraschende Thatsachen zeigen. Ich will nur eine anführen, die gleichzeitig eine Stufe in der Trennung der Pflanzengeschlechter beleuchtet. Einige Stechpalmen tragen nur männliche Blüten mit vier Staubfäden, die ziemlich wenig Blütenstaub erzeugen, und einem verkrüppelten Stempel; andere tragen nur weibliche Blüten; diese haben einen völlig ausgebildeten Stempel und vier Staubfäden mit eingeschrumpften Staubbeuteln, in denen man nicht ein Körnchen Blütenstaub entdecken kann. Nachdem ich einen weiblichen Baum gerade 60 Ellen von einem männlichen gefunden hatte, legte ich die Narben von zwanzig Blüten, die verschiedenen Zweigen entnommen waren, unter das Mikroskop, und bei allen ohne Ausnahme fanden sich einige wenige, bei einigen eine große Menge Blütenstaubkörnchen. Da der Wind seit mehreren Tagen in der Richtung von dem weiblichen zum männlichen Baum geweht hatte, so konnte der Blütenstaub nicht durch ihn hinübergetragen sein. Das Wetter war kalt und stürmisch gewesen und daher nicht sehr günstig für die Bienen; nichtsdestoweniger war jede weibliche Blüte, die ich untersuchte, von den Bienen wirklich befruchtet worden, die auf ihrer Suche nach Nektar von Baum zu Baum geflogen waren. Aber kehren wir zu unserm angenommenen Fall zurück! Sobald die Pflanze für die Kerbtiere so hohe Anziehungskraft gewonnen hatte, daß sie den Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte trugen, konnte ein anderer Vorgang beginnen. Kein Naturforscher zweifelt an dem Vorteil der sogenannten »physiologischen Arbeitsteilung«. Man könnte daher glauben, daß es für die Pflanzenart vorteilhaft wäre, auf einer Blüte oder einer ganzen Pflanze nur Staubfäden und auf einer anderen Blüte oder Pflanze nur Stempel hervorzubringen. Bei gezüchteten und unter neue Lebensbedingungen gebrachten Pflanzen werden zuweilen die männlichen, zuweilen die weiblichen Organe mehr oder weniger kraftlos. Wenn wir nun annehmen, daß dies im Naturzustande in noch so geringem Grade geschieht, dann würden, da der Blütenstaub schon regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen wird und eine vollständigere Trennung der Geschlechter unserer Pflanze nach dem Gesetz der Arbeitsteilung vorteilhaft wäre, die Vertreter, bei denen diese Neigung mehr und mehr gewachsen wäre, beständig begünstigt oder ausgelesen werden, bis eine vollständige Trennung der Geschlechter bewirkt werden könnte. Es würde zuviel Platz beanspruchen, wollte man die verschiedenen Stufen, die Zweigestaltigkeit und andere Mittel aufweisen, durch die die Trennung der Geschlechter bei verschiedenen Arten von Pflanzen jetzt deutlich Fortschritte macht. Aber ich könnte hinzufügen, daß nach Asa Gray einige Arten der Stechpalme in Nordamerika genau sich in einer Mittellage befinden oder, wie er es nennt, mehr oder weniger in zweihäusiger Art vielgattig sind.

Kehren wir zu den nektarsaugenden Kerbtieren zurück. Wir können annehmen, daß die Pflanze, deren Nektar, wie wir gesehen haben, durch beständige Auslese sich langsam vermehrt, eine gewöhnliche war, und daß gewisse Kerbtiere zum großen Teil von ihrem Nektar abhängen, den sie zur Nahrung brauchen. Ich könnte viele Thatsachen anführen, die beweisen, wie ängstlich die Bienen Zeit sparen, z. B. ihre Gewohnheit, Löcher zu reißen und den Nektar auf dem Grunde gewisser Blüten zu saugen, in die sie in ein ganz klein wenig mehr Zeit durch den Eingang gelangen könnten. Wenn man solche Thatsachen in Gedanken behält, wird man gern glauben, daß Verschiedenheiten der einzelnen Tiere in der Krümmung oder der Länge des Rüssels, die zu gering sind, um von uns richtig gewürdigt zu werden, einer Biene oder einem anderen Kerbtiere von Nutzen sein können, so daß einige von ihnen ihre Nahrung rascher zu erlangen imstande wären als andere. So würden die Gemeinschaften, zu denen sie gehören, gedeihen und viele Schwärme aufziehen, die dieselben Eigentümlichkeiten erben würden. Die Röhrchen der Blumenkrone des gemeinen roten und des fleischfarbenen Klees (Trifolium pratense und incarnatum) scheinen sich bei schnellem Hinsehen in ihrer Länge nicht zu unterscheiden. Doch kann die Stockbiene den Nektar leicht aus dem fleischfarbenen Klee, nicht aber aus dem gemeinen roten saugen, der nur von den Hummeln aufgesucht wird, so daß ganze Felder von rotem Klee einen überreichen Vorrat von kostbarem Nektar den Stockbienen vergeblich darbieten. Daß die Stockbiene diesen Nektar sehr gern hat, ist sicher, denn ich habe wiederholt, aber nur im Herbst gesehen, daß viele Stockbienen die Blüten durch Löcher ansaugten, die die Hummeln in den Grund der Röhre gebissen hatten. Die Verschiedenheit in der Länge der Nebenblätter in den beiden Kleearten, die die Besuche der Stockbiene bestimmt, muß sehr unbedeutend sein, denn man hat mich versichert, daß, wenn man roten Klee gemäht hat, die Blüten der zweiten Ernte etwas kleiner sind und diese von vielen Stockbienen aufgesucht werden. Ich weiß nicht, ob diese Behauptung zuverlässig ist, noch ob man der andern Behauptung vertrauen darf, daß die ligurische Biene, die gewöhnlich für eine bloße Spielart der gemeinen Stockbiene angesehen wird, und die ungehindert sich mit ihr kreuzt, fähig ist, den Nektar des roten Klees zu erlangen und zu saugen. So könnte es in einem Lande, in dem diese Kleeart in großer Fülle wächst, für die Stockbiene von großem Vorteil sein, einen etwas längeren oder anders gebauten Rüssel zu besitzen. Da andererseits die Fortpflanzung dieses Klees durchaus davon abhängt, daß die Bienen die Blüten aufsuchen, so könnte, wenn die Hummel in einem Lande selten würde, es für die Pflanze von großem Vorteil sein, kürzere oder tiefer geteilte Blumenkronen zu besitzen, sodaß auch die Stockbienen an ihren Blüten zu saugen vermöchten. So kann ich es verstehen, wie eine Pflanze und eine Biene langsam, entweder zugleich oder eine nach der andern durch fortgesetzte Erhaltung aller der Vertreter, die geringfügige, für ihre Wechselbeziehung günstige Abweichungen des Baus zeigen, sich ummodeln und auf die vollkommenste Art einander anpassen können.

Ich bin mir wohl bewußt, daß diese Lehre von der Naturauslese, die ich durch die obigen ersonnenen Beispiele erhellt habe, die gleichen Einwände zuläßt, die zuerst gegen Sir Charles Lyells berühmte Ansichten von »den neuen Umwandlungen der Erde, als einer Beleuchtung der Geologie« geltend gemacht worden sind; aber wir hören jetzt selten von den Kräften, die wir noch an der Arbeit sehen, als von etwas Gleichgiltigem oder Nichtssagendem sprechen, wenn man sie zur Erklärung der Aushöhlung der tiefsten Thäler oder der Bildung der langen Linien von Landklippen braucht. Die Naturauslese wirkt nur durch die Erhaltung und Anhäufung kleiner ererbter Ummodelungen, die sämtlich für das erhaltene Wesen von Nutzen sind. Und wie die heutige Geologie Ansichten wie die, daß ein großes Thal durch einen einzigen vorweltlichen Einbruch ausgehöhlt worden ist, beinahe gänzlich verbannt hat, so wird die Naturauslese den Glauben an die fortgesetzte Schöpfung neuer organischer Wesen oder irgendwelche große und plötzliche Ummodelung in ihrem Bau verbannen.

Ich muß hier eine kurze Abschweifung machen. Bei Tieren und Pflanzen mit getrennten Geschlechtern ist es natürlich klar, daß mit Ausnahme der sonderbaren und noch nicht recht erklärten Fälle von ungeschlechtlicher Zeugung immer zwei Geschöpfe zu jeder Geburt sich vereinigen müssen. Aber bei den Zwitterwesen ist das durchaus nicht klar. Nichtsdestoweniger hat man Grund zu glauben, daß bei allen Zwitterwesen zwei entweder gelegentlich oder gewohnheitsmäßig zur Fortpflanzung ihrer Art zusammenwirken. Diese Ansicht ist von Sprengel, Knight und Kölreuter schon vor langer Zeit vermutungsweise geäußert worden. Wir werden sogleich ihre Wichtigkeit einsehen. Aber ich muß hier den Gegenstand ganz kurz behandeln, obgleich ich den Stoff für eine ausführliche Erörterung vorbereitet habe. Alle Wirbeltiere, Kerbtiere und einige andere große Tiergruppen paaren sich zu jeder Geburt. Neuere Forschungen haben die Anzahl der angeblichen Zwitterwesen sehr vermindert, und von wirklichen Zwitterwesen paart sich eine große Anzahl, d. h. zwei Geschöpfe vereinigen sich regelmäßig zur Fortpflanzung, und nur das geht uns hier an. Aber doch giebt es viele Zwittertiere, die sich sicher nicht gewohnheitsmäßig paaren, und die große Mehrheit der Pflanzen sind Zwitter. Was für ein Grund, so kann man fragen, ist vorhanden, um in diesen Fällen zu vermuten, daß jemals zwei Wesen zur Fortpflanzung zusammenwirken? Da es unmöglich ist, hier auf Einzelheiten einzugehen, muß ich mich mit einigen allgemeinen Betrachtungen begnügen.

Ich habe erstens eine große Menge Thatsachen gesammelt und viel Versuche gemacht, die, in Übereinstimmung mit dem beinahe allgemeinen Glauben der Züchter, zeigen, daß bei Tieren und Pflanzen eine Kreuzung zwischen verschiedenen Spielarten oder zwischen Vertretern derselben Spielart, aber verschiedener Rassen der Nachkommenschaft Kraft und Fruchtbarkeit giebt, und daß andrerseits strenge Inzucht die Kraft und Fruchtbarkeit vermindert. Schon diese Thatsachen machen mich geneigt, es für ein allgemeines Naturgesetz zu halten, daß kein organisches Wesen sich während einer unendlichen Reihe von Geschlechtern selbst befruchtet, sondern daß eine Kreuzung mit einem andern Geschöpf hin und wieder – vielleicht in langen Zwischenräumen – unerläßlich ist.

Wenn wir annehmen, daß dies ein Naturgesetz ist, können wir, denke ich, mehrere große Klassen von Thatsachen verstehen, die, wie die folgenden, nach jeder andern Ansicht unerklärlich sind. Jeder Züchter von Bastarden weiß, wie ungünstig die Nässe für die Befruchtung einer Blüte ist, und doch sind bei einer Menge Blüten die Staubbeutel und Narben vollständig dem Wetter ausgesetzt! Wenn eine gelegentliche Kreuzung unerläßlich ist, obgleich die eignen Staubbeutel und der Stempel der Pflanze einander so nahe stehen, daß die Selbstbefruchtung fast sicher ist, so wird die Lage dieser Organe dadurch erklärt, daß sie dem Blütenstaub einer anderen Pflanze ungehinderten Eintritt gewährt. Bei vielen Blüten, wie bei den Schmetterlingsblütlern oder der Erbsen-Familie sind andrerseits die Befruchtungsorgane fest eingeschlossen; aber diese bieten fast stets schöne und seltsame Anpassungen für die Besuche der Kerbtiere. So notwendig sind für manche Schmetterlingsblütler die Besuche der Bienen, daß ihre Fruchtbarkeit sich sehr vermindert, wenn diese Besuche verhindert werden. Nun ist es für die Kerbtiere kaum möglich, von Blüte zu Blüte zu fliegen, ohne, sehr zum Besten der Pflanzen, Blütenstaub von einer zur andern zu tragen. Die Kerbtiere wirken wie ein Kamelhaarpinsel, und, um die Befruchtung zu sichern, ist es genügend, die Staubbeutel einer Blüte und dann die Narbe der andern mit demselben Pinsel leicht zu berühren. Aber man braucht nicht etwa zu denken, daß die Bienen eine Menge von Bastarden verschiedener Arten hervorbringen werden; denn wenn der eigene Blütenstaub einer Pflanze und der einer anderen Art auf dieselbe Narbe gebracht werden, ist der erstere so übermächtig, daß er, wie Gärtner gezeigt hat, den Einfluß des fremden Staubes stets vollständig zerstört.

Wenn die Staubgefäße einer Blüte plötzlich zum Stempel schnellen oder sich eins nach dem andern langsam gegen ihn neigen, scheint dieser Vorgang nur der Sicherung der Selbstbefruchtung angepaßt zu sein; und zweifellos ist er für diesen Zweck von Nutzen. Aber oft ist die Wirksamkeit der Kerbtiere nötig, um die Staubgefäße fortzuschnellen, wie es Kölreuter bei der Berberitze gezeigt hat. Und gerade von dieser Gattung, die eine besondere Vorrichtung zur Selbstbefruchtung zu haben scheint, ist bekannt, daß es, wenn nah verwandte Formen oder Spielarten dicht bei einander gepflanzt werden, kaum möglich ist, reine Sämlinge zu ziehen; so reichlich kreuzen sie sich von Natur. In zahlreichen anderen Fällen wird die Selbstbefruchtung nicht nur nicht begünstigt, sondern es giebt besondere Vorrichtungen, die es wirksam verhindern, daß die Narbe den Blütenstaub ihrer eigenen Blüte erhält, wie ich sowohl aus den Werken von Sprengel und anderen als aus meinen eigenen Beobachtungen zeigen könnte. So giebt es z. B. in der Lobelia fulgens eine wirklich schöne und kunstvolle Vorrichtung, durch welche die unendlich zahlreichen Staubkörnchen aus den zusammengewachsenen Staubbeuteln jeder Blüte herausgestreift werden, ehe die Narbe der betreffenden Blüte bereit ist, sie aufzunehmen, und da diese Blume wenigstens in meinem Garten nie von Kerbtieren besucht wird, so trägt sie nie Samen, wenn ich auch, indem ich den Blütenstaub aus einer Blüte auf die Narbe einer andern bringe, zahlreiche Sämlinge aufziehe. Eine andere Lobelienart, die von Bienen besucht wird, pflanzt sich in meinem Garten aus freien Stücken fort. In sehr vielen anderen Fällen, in denen keine besondere Vorrichtung vorhanden ist, die die Narbe hindert, den Blütenstaub derselben Blüte aufzunehmen, platzen doch, wie Sprengel und neuerdings Hildebrand und andere gezeigt haben, und wie ich bestätigen kann, entweder die Staubbeutel, ehe die Narbe zur Befruchtung reif ist, oder die Narbe ist reif, bevor der Blütenstaub jener Blüte reif ist, so daß diese sogenannten dichogamischen Pflanzen in der That getrennte Geschlechter haben und gewohnheitsmäßig gekreuzt werden müssen. So ist es bei den wechselseitig zweigestaltigen und dreigestaltigen Pflanzen, die früher angeführt wurden. Wie seltsam sind diese Thatsachen! Wie seltsam, daß der Blütenstaub und die Narbe derselben Blüte, obgleich sie wie zum Zweck der Selbstbefruchtung dicht beisammen sind, in so vielen Fällen für einander keinen Nutzen haben! Wie einfach erklären sich diese Thatsachen auf Grund der Ansicht, daß eine gelegentliche Kreuzung mit einem andern Einzelwesen vorteilhaft oder notwendig ist!

Wenn man mehrere Spielarten des Kohls, des Rettigs, der Zwiebel und einiger anderer Pflanzen sich nahe bei einander vermehren läßt, wird sich die große Mehrheit der so aufgezogenen Sämlinge, wie ich gefunden habe, als Blendlinge erweisen. Ich zog z. B. 233 Kohlpflanzen aus Samen von einigen Pflanzen verschiedener Spielarten, die nahe bei einander wuchsen, und von diesen waren nur 78 echt, und einige von diesen waren nicht einmal vollständig echt. Und doch ist der Stempel jeder einzelnen Kohlblüte nicht nur von seinen eigenen sechs Staubgefäßen, sondern von denen der vielen anderen Blüten auf derselben Pflanze umgeben, und der Blütenstaub jeder Blüte kommt leicht ohne Vermittlung der Kerbtiere auf ihre eigene Narbe; denn ich habe gefunden, daß Pflanzen, die sorgfältig vor Kerbtieren geschützt worden sind, die volle Zahl Schoten hervorbringen. Wie kommt es also, daß ein so große Zahl Sämlinge Blendlinge werden? Die Ursache muß darin bestehen, daß der Blütenstaub einer andern Spielart auf den eigenen Blütenstaub der Blüte einen überwiegenden Einfluß ausübt, und daß wir darin einen Teil der allgemeinen Regel haben, daß aus der Kreuzung verschiedener Vertreter derselben Art ein Vorzug sich herleitet. Wenn getrennte Arten gekreuzt werden, ist der Fall umgekehrt, denn der eigene Blütenstaub einer Pflanze ist fast immer dem fremden überlegen; aber zu diesem Gegenstand werden wir in einem späteren Kapitel zurückkehren.

Wenn wir mit einem großen, mit unzähligen Blüten bedeckten Baum zu thun haben, kann man einwenden, daß selten der Blütenstaub von einem Baum zum andern, sondern meist nur von einer Blüte des Baumes zur andern getragen würde, und Blüten auf demselben Baum können nur in beschränktem Sinne als getrennte Einzelwesen betrachtet werden. Ich glaube daß dieser Einwand triftig ist, daß aber die Natur in hohem Grade ihm dadurch entgegentritt, daß sie den Bäumen eine starke Neigung giebt, Blüten mit getrennten Geschlechtern zu tragen. Wenn die Geschlechter getrennt sind, obwohl männliche und weibliche Blüten auf demselben Baum hervorgebracht werden können, so muß der Blütenstaub regelmäßig von Blüte zu Blüte getragen werden; und dies wird eine bessere Aussicht dafür geben, daß der Blütenstaub gelegentlich von einem Baum zum andern getragen wird. Hier zu Lande haben Bäume aller Ordnungen, wie ich finde, häufiger getrennte Geschlechter als andere Pflanzen; auf mein Ersuchen hat auch Dr. Hooker die Bäume von Neuseeland, Dr. Asa Gray die der Vereinigten Staaten verzeichnet, und das Ergebnis war das von mir vorausgesetzte. Andererseits teilt mir Dr. Hooker mit, daß das Gesetz in Australien sich nicht als richtig erweist: aber wenn die meisten der australischen Bäume zweigattig sind, so würde dasselbe Ergebnis sich herausstellen, als wenn sie Blüten mit getrennten Geschlechtern trügen. Ich habe diese wenigen Bemerkungen über die Bäume einfach zu dem Zweck gemacht, die Aufmerksamkeit auf den Gegenstand zu lenken.

Wenn wir uns für kurze Zeit den Tieren zuwenden, so finden wir, daß verschiedene auf dem Laude lebende Arten Zwitter sind, z. B. die Landweichtiere und die Erdwürmer; aber alle diese paaren sich. Bis jetzt habe ich noch kein einziges Landtier gefunden, das sich selbst befruchten kann. Diese bemerkenswerte Thatsache, die einen so starken Gegensatz zu den Landpflanzen bietet, läßt sich erklären, wenn man die Meinung hegt, daß eine gelegentliche Kreuzung unentbehrlich sei. Denn nach der Natur des befruchtenden Elementes giebt es keine Mittel, die der Wirksamkeit der Kerbtiere oder des Windes bei den Pflanzen ähnlich sind, durch die die gelegentliche Kreuzung bei den Landtieren bewirkt werden könnte, als das Zusammenwirken zweier Geschöpfe. Bei den Wassertieren giebt es viele sich selbst befruchtende Zwitter. Aber hier bietet das fließende Wasser offenbar die Mittel zu einer gelegentlichen Kreuzung. Wie bei den Pflanzen habe ich nach einer Beratung mit einem der ersten Sachkenner, Professor Huxley, mich vergeblich bemüht, ein einziges Zwittertier zu finden, bei dem die Fortpflanzungswerkzeuge so fest eingeschlossen sind, daß man die physische Unmöglichkeit eines Zutrittes von außen und des zufälligen Einflusses eines andern Geschöpfes darthun könnte. Unter diesem Gesichtspunkt schienen mir Rankenfüßer einen sehr schwierigen Fall darzustellen; aber ich bin durch einen glücklichen Zufall in den Stand gesetzt worden, zu beweisen, daß zwei davon, obgleich sie beide sich selbstbefruchtende Zwitter sind, sich manchmal kreuzen.

Es muß die meisten Naturforscher als eine seltsame Regelwidrigkeit sehr überrascht haben, daß bei Tieren wie bei Pflanzen manche Arten derselben Familie und sogar derselben Gattung, obwohl sie in ihrer ganzen Bildung nahe übereinstimmen, Zwitter und manche eingeschlechtig sind. Aber wenn wirklich alle Zwitter sich bei Gelegenheit kreuzen, so ist der Unterschied zwischen ihnen und der eingeschlechtigen Art, soweit es sich um die Verrichtung der Befruchtung handelt, sehr klein.

Aus diesen verschiedenen Betrachtungen und aus vielen besondern Thatsachen, die ich gesammelt habe, aber hier nicht anführen kann, geht hervor, daß bei Tieren und Pflanzen eine gelegentliche Kreuzung zwischen verschiedenen Geschöpfen ein sehr gewöhnliches, wenn nicht ganz allgemeines Naturgesetz ist.

Umstände, die die Hervorbringung neuer Formen durch die Naturauslese begünstigen.

Dieser Gegenstand ist äußerst heikel. Eine beträchtliche Veränderlichkeit, ein Ausdruck, in dem stets die Verschiedenheiten der einzelnen Geschöpfe mitinbegriffen sind, wird augenscheinlich günstig wirken. Eine große Anzahl von Geschöpfen wird, da sie in einem gegebenen Zeitraum eine größere Aussicht auf das Auftreten nützlicher Abänderungen bietet, eine geringere Veränderlichkeit bei dem einzelnen Geschöpf ausgleichen und trägt, wie ich glaube, in hohem Grade zum Erfolge bei. Die Natur gewährt der Arbeit der Naturauslese zwar lange, aber doch nicht unendliche Zeiträume; denn da alle organischen Wesen streben, sich an jedem Platze im Naturhaushalt festzusetzen, so wird eine Art, die nicht ihren Mitbewerbern entsprechend umgemodelt und vervollkommnet wird, vernichtet werden. Ohne daß wenigstens einige Vertreter des nachfolgenden Geschlechtes günstige Abänderungen erben, kann die Naturauslese nichts ausrichten Die Neigung des Wiederauftretens verlorener Merkmale kann oft das Werk stören oder verhindern; aber warum sollte diese Neigung, da sie den Menschen nicht abgehalten hat, zahlreiche Hausrassen durch Auslese zu bilden, über die Naturauslese das Übergewicht erhalten?

Bei der planmäßigen Auslese hat der Züchter irgend einen bestimmten Zweck im Auge; läßt er die einzelnen Geschöpfe sich nach Belieben kreuzen, so wird seine Arbeit gänzlich ihren Zweck verfehlen. Aber wenn viele Menschen, die nicht die Absicht haben, die Rasse zu verändern, deren Tiere sich aber auf einer ganz gleichen Stufe der Vollendung befinden, alle versuchen, möglichst gute Tiere sich zu verschaffen und fortzupflanzen, so folgt die Vervollkommnung sicher, aber langsam nach dem unbewußten Vorgang der Auslese, obwohl keine Trennung der ausgelesenen Geschöpfe stattfindet. Ebenso wird es im Naturzustande gehen; denn in einem beschränkten Gebiet, in dem nicht jeder Platz im Naturhaushalt gänzlich besetzt ist, werden alle Geschöpfe, die sich in passender Richtung, wenn auch in verschiedenem Grade abändern, darnach streben, erhalten zu werden. Wenn aber das Gebiet groß ist, werden seine einzelnen Bezirke fast sicher verschiedene Lebensbedingungen darbieten, und dann werden, wenn die Art in verschiedenen Bezirken eine Ummodelung erleidet, die neugebildeten Spielarten an deren Grenzen sich kreuzen. Aber wir werden im sechsten Kapitel sehen, daß Mittelspielarten, die die Mittelbezirke bewohnen, gewöhnlich am Ende durch eine der angrenzenden Spielarten verdrängt werden. Durch Kreuzung werden hauptsächlich die Tiere beeinflußt, die sich bei jeder Geburt vereinigen und viel wandern, und die sich nicht sehr schnell vermehren. Daher werden bei derartigen Tieren, z. B. bei Vögeln, die einzelnen Spielarten auf weit voneinander getrennte Länder beschränkt sein; dies ist, wie ich finde, wirklich der Fall. Bei Zwitterformen, die nur gelegentlich sich kreuzen, und ebenso bei Tieren, die bei jeder Geburt zusammenkommen, die aber wenig wandern und sich schnell vermehren können, vermöchte eine neue und vervollkommnete Spielart sich schnell an einem Platz zu bilden, sich dort selbst als ein Ganzes zu erhalten und sich nachher zu verbreiten, so daß die Vertreter der neuen Spielart sich hauptsächlich untereinander kreuzen würden. Von diesem Grundsatz ausgehend, ziehen es die Gärtner stets vor, Samen von einer großen Menge von Pflanzen einer Spielart aufzuziehen, da so die Aussicht auf Kreuzung vermindert wird.

Sogar bei Tieren, die zu jeder Geburt zusammenkommen und sich nicht schnell vermehren, dürfen wir nicht annehmen, daß die ungehinderte Kreuzung die Wirkungen der Naturauslese stets beseitigen würde. Ich könnte eine beträchtliche Menge Thatsachen vorbringen, die darthun, daß zwei Spielarten derselben Tierart aus demselben Gebiet lange verschiedenartig bleiben können, wenn sie verschiedene Stellen aufsuchen und zu ein wenig verschiedenen Jahreszeiten zeugen, oder wenn die Vertreter jeder Spielart lieber nur untereinander sich paaren.

Die Kreuzung spielt im Naturzustande eine sehr wichtige Rolle, indem sie die Vertreter einer Art oder Spielart rein und gleichförmig in ihrem Wesen erhält. Es ist klar, daß sie so weit mehr auf die Tiere einwirken wird, die zu jeder einzelnen Geburt zusammenkommen; allein wir haben Grund zu glauben, daß gelegentlich Kreuzungen bei allen Tieren und Pflanzen stattfinden. Sogar wenn sie nur in langen Zwischenräumen stattfinden, so werden die so erzeugten Jungen die aus lang fortgesetzter Selbstbefruchtung hervorgehende Nachkommenschaft so sehr an Stärke und Fruchtbarkeit übertreffen, daß sie eine bessere Aussicht haben am Leben zu bleiben und ihre Art fortzupflanzen. Auf diese Weise wird schließlich der Einfluß der Kreuzungen groß sein, auch wenn sie in langen Zwischenräumen erfolgen.

Auf äußerst niedriger Stufe stehende organische Wesen, die sich nicht geschlechtlich fortpflanzen noch paaren und nicht die Möglichkeit haben, sich zu kreuzen, können die Gleichförmigkeit des Gepräges unter denselben Lebensbedingungen nur durch das Gesetz der Vererbung und durch die Naturauslese behalten, die die von dem eigentlichen Gepräge abweichenden Geschöpfe vernichtet. Wenn die Lebensbedingungen sich wandeln und die Form eine Ummodelung erleidet, so kann die Gleichförmigkeit des Gepräges der umgemodelten Nachkommenschaft nur durch die Naturauslese gegeben werden, die ähnliche günstige Abänderungen erhält.

Auch die Absonderung ist von Bedeutung bei der Ummodelung der Arten durch die Naturauslese. Auf einem abgeschlossenen oder abgesonderten Gebiet werden, wenn es nicht sehr groß ist, die organischen und unorganischen Lebensbedingungen fast gleichförmig sein, so daß die Naturauslese das Bestreben haben wird, alle sich abändernden Vertreter derselben Art auf die gleiche Weise umzumodeln. Auch wird die Kreuzung mit den Bewohnern der umliegenden Bezirke so vermieden werden. Moritz Wagner hat kürzlich eine anziehende Abhandlung veröffentlicht und darin gezeigt, daß der Dienst, den die Absonderung leistet, indem sie Kreuzungen zwischen neugebildeten Spielarten verhindert, wahrscheinlich selbst noch größer ist, als ich angenommen habe. Aber aus schon angedeuteten Gründen kann ich diesem Naturforscher keineswegs darin beistimmen, daß Wanderung und Absonderung zur Bildung neuer Arten notwendig seien. Die Absonderung wirkt ebenso sehr darauf hin, die Einwanderung besser angepaßter Lebensformen nach irgend einer natürlichen Umwandlung in den Bedingungen, z. B. dem Klima, einer Bodenerhebung u. s. w. zu verhindern. Und so bleiben in dem Naturhaushalt des Bezirkes Stellen offen, die durch Ummodelung der alten Bewohner ausgefüllt werden müssen. Schließlich wird die Absonderung einer neuen Spielart Zeit geben, sich langsam zu vervollkommnen was bisweilen von großer Bedeutung sein kann. Wenn indessen ein sehr kleines Gebiet abgesondert ist, sei es weil es von Schranken umschlossen ist oder seine natürlichen Bedingungen sehr eigenartig sind, so wird die Gesamtzahl seiner Bewohner klein sein. Und das wird die Hervorbringung neuer Arten durch die Naturauslese verzögern, weil die Aussichten auf Entstehung günstiger Abänderungen sich vermindern.

Der bloße Zeitablauf wirkt an sich selbst weder für noch gegen die Naturauslese. Ich betone dies, weil irrtümlich behauptet worden ist, ich hätte der Zeit die Hauptrolle bei der Ummodelung der Arten zugewiesen, als ob alle Lebensformen notwendig nach einem eingeborenen Gesetz eine Umwandlung erführen. Der Ablauf der Zeit ist nur insoweit wichtig, und seine Wichtigkeit in dieser Hinsicht ist groß, als er bessere Aussichten dafür giebt, daß günstige Abänderungen entstehen und ausgelesen, angehäuft und beständig werden. Ebenso hat er das Bestreben, die unmittelbare Wirkung der natürlichen Lebensbedingungen, unter Berücksichtigung des Aufbaues einer jeden Lebensform zu steigern.

Wenn wir uns zur Natur wenden, um die Wahrheit dieser Bemerkungen zu prüfen, und auf irgend eine kleine abgesonderte Fläche der Erde, z. B. eine Insel im Weltmeere, blicken, so werden wir erkennen, daß wenn auch die Anzahl der sie bewohnenden Arten klein ist, wie wir in unserm Kapitel über die Verteilung auf der Erdoberfläche sehen werden, doch eine sehr großer Teil dieser Arten einheimisch ist, d. h. dort und nirgendwo sonst in der Welt hervorgebracht worden sind. Daher erscheint eine solche Insel auf den ersten Blick sehr günstig für die Hervorbringung neuer Arten. Aber wir können uns auf diese Weise selbst täuschen; denn um zu bestimmen, ob eine kleine abgeschlossene oder eine große offene Fläche wie ein Festland der Hervorbringung neuer organischer Formen am günstigsten gewesen ist, müßten wir den Vergleich innerhalb gleicher Zeiträume anstellen, und dazu sind wir nicht imstande.

Obgleich die Absonderung bei der Hervorbringung neuer Arten von großer Wichtigkeit ist, bin ich im ganzen geneigt zu glauben, daß die Ausdehnung der Fläche noch wichtiger ist, besonders für die Hervorbringung von Arten, die sich für lange Zeit ausdauernd erweisen und weit verbreiten sollen. Auf einer großen und offenen Fläche wird nicht nur die Aussicht auf günstige Abänderungen besser sein, die aus der großen Anzahl der einzelnen Vertreter der dort lebenden Arten hervorgehen, sondern die Lebensbedingungen sind wegen der großen Anzahl der schon vorhandenen Arten viel verwickelter, und wenn einige dieser vielen Arten umgemodelt und vervollkommnet werden, werden die andern in entsprechendem Grade vervollkommnet werden müssen, oder sie werden ausgerottet werden. Auch wird sich jede neue Form, sobald sie sehr vervollkommnet worden ist, über die offene und fortlaufende Fläche verbreiten können und so mit vielen anderen im Mitbewerb treten. Überdies werden große Flächen, wenn sie auch jetzt ununterbrochen sind, früher oft durch Bodenerhebungen unterbrochen gewesen sein, so daß die guten Wirkungen der Absonderung im allgemeinen ebenfalls bis zu einem gewissen Grade mitgewirkt haben werden. So komme ich endlich zu dem Schluß, daß, obgleich kleine abgesonderte Flächen in gewisser Beziehung der Hervorbringung neuer Arten sehr günstig sind, doch der Gang der Ummodelung auf großen Flächen gewöhnlich schneller gewesen sein wird, und, was wichtiger ist, daß die neuen auf großen Flächen hervorgebrachten Formen, die schon über viele Mitbewerber gesiegt haben, diejenigen sein werden, die sich am weitesten verbreiten und die größte Anzahl neuer Spielarten und Arten hervorbringen. So werden sie eine wichtigere Rolle in der wechselnden Geschichte der organischen Welt spielen.

Nach dieser Ansicht werden wir vielleicht einige Thatsachen verstehen, auf die wir in unserm Kapitel von der Verteilung der organischen Wesen auf der Erdoberfläche zurückkommen werden, z. B. die Thatsache, daß die Erzeugnisse der Festländer sich in so reichlichem Maße auf den Inseln eingebürgert haben. Auf einer kleinen Insel wird der Wettkampf des Lebens weniger ernst sein und weniger Ummodelung und Ausrottung veranlassen. Daraus können wir verstehen, wie es kommt, daß nach Oswald Heer die Pflanze Madeiras der tertiären Pflanzenwelt Europas einigermaßen ähnelt. Alle Süßwasser-Becken zusammengenommen, nehmen einen kleinen Raum ein im Vergleich zu dem des Meeres oder des Landes. Folglich wird der Wettbewerb zwischen den Süßwasser-Erzeugnissen weniger schwer gewesen als sonstwo; neue Formen werden langsamer hervorgebracht und alte langsamer ausgerottet worden sein. Und in Süßwasser-Becken finden wir sieben Gattungen von Schmelzschuppern, Überreste einer einst vorherrschenden Ordnung; im Süßwasser finden wir auch einige der unregelmäßigsten der jetzt bekannten Formen wie das Schnabeltier und den Schuppenmolch, die, ebenso wie die Versteinerungen, einige auf der natürlichen Stufenleiter jetzt weitgetrennte Ordnungen einigermaßen verbinden. Diese unregelmäßigen Formen können lebende Versteinerungen genannt werden; sie dauern bis zum heutigen Tage, weil sie einen beschränkten Raum bewohnt haben und einem nicht so wechselnden und daher weniger schweren Wettkampf ausgesetzt gewesen sind.

Fassen wir, soweit es die außerordentliche Schwierigkeit des Gegenstandes erlaubt, die für die Hervorbringung neuer Arten durch Naturauslese günstigen und ungünstigen Umstände zusammen. Ich komme zu der Entscheidung, daß für Landerzeugnisse eine große Festlandsfläche, die viele Veränderungen der Bodenverhältnisse erfahren hat, am günstigsten ist, um viele neue Lebensformen hervorzubringen, die geeignet sind, lange auszudauern und sich weit zu verbreiten. Solange die Fläche als Festland bestand, werden die Bewohner zahlreich an Einzelwesen und Arten und schwerem Wettkampf unterworfen gewesen sein. Als sie durch Sinken in große getrennte Inseln verwandelt wurde, werden noch viele Vertreter derselben Gattung auf jeder Insel gelebt haben. An den Grenzen des Bereichs jeder neuen Art wird die Kreuzung gehemmt, und nach irgend welchen physischen Veränderungen wird die Einwanderung verhindert worden sein, so daß neue Plätze im Haushalt jeder Insel durch Ummodelung der alten Bewohner ausgefüllt werden mußten, und die Spielarten auf jeder werden Zeit gehabt haben, sich umzumodeln und zu vervollkommnen. Wenn die Inseln durch erneute Erhebung wieder in eine Festlandsfläche verwandelt wurden, wird wieder ein ernster Wettstreit begonnen haben, die am meisten begünstigten oder vervollkommneten Spielarten werden imstande gewesen sein, sich auszubreiten, die weniger vollkommenen Formen werden vielfach ausgerottet worden sein, und das Zahlenverhältnis der verschiedenartigen Bewohner des neu vereinigten Festlandes wird sich wieder verändert haben. Die Naturauslese wird wieder freies Feld gehabt haben, um die Bewohner ferner zu vervollkommnen und neue Arten hervorzubringen.

Daß die Naturauslese gewöhnlich außerordentlich langsam wirkt, gebe ich vollständig zu. Sie kann nur wirken, wenn im Haushalt der Natur in einem Bezirk Plätze da sind, die durch die Ummodelung einiger seiner vorhandenen Bewohner besser ausgefüllt werden können. Das Vorkommen solcher Plätze wird oft von physischen Veränderungen, die gewöhnlich sehr langsam Platz greifen, und von der Verhinderung der Einwanderung besser angepaßter Formen abhängen. Da einige wenige der alten Bewohner umgemodelt werden, werden die gegenseitigen Beziehungen anderer oft gestört werden, und das wird neue Plätze schaffen, die zur Aufnahme der besser angepaßten Formen bereit sind; aber dies alles wird sehr langsam vor sich gehen. Obgleich alle Geschöpfe derselben Art geringfügige Unterschiede von einander zeigen, wird es oft lange dauern, ehe Unterschiede der rechten Art in verschiedenen Körperteilen auftauchen. Das Ergebnis wird oft durch freie Kreuzung sehr verzögert werden. Viele werden sagen, daß diese verschiedenen Ursachen reichlich genügen, um der Macht der Naturauslese das Gleichgewicht zu halten. Aber das glaube ich nicht. Ich gebe jedoch zu, daß die Naturauslese gewöhnlich sehr langsam, nur in langen Zwischenräumen und nur auf einige Bewohner derselben Gegend wirken wird. Ich glaube ferner, daß diese langsamen unterbrochenen Ergebnisse gut mit dem übereinstimmen, was die Geologie uns über die Art und Weise lehrt, in der die Bewohner der Erde sich geändert haben.

Wie langsam auch der Vorgang der Auslese sein mag, so kann ich, wenn sogar der schwache Mensch durch künstliche Auslese viel thun kann, keine Grenze sehen für die Größe der Veränderung, für die Schönheit und kunstvolle Verknüpfung der Anpassungen zwischen allen organischen Wesen zu einander und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen, die im Laufe der Zeit durch die Macht der Naturauslese, d. h. durch das Überleben der Tauglichsten bewirkt worden sein kann.

Dieser Gegenstand wird in unserm Kapitel über Geologie ausführlicher erörtert werden; aber hier muß auf ihn hingewiesen werden, weil er mit der Naturauslese eng zusammenhängt. Die Naturauslese wirkt nur durch die Erhaltung der irgendwie vorteilhaften Abänderungen, die deshalb von Dauer sind. Infolge des hohen Prozentsatzes der Vermehrung aller organischen Wesen ist jedes Gebiet vollständig mit Bewohnern versehen, und daraus folgt, daß wie die begünstigten Formen an Zahl wachsen, sich die unbegünstigten vermindern und selten werden. Seltenheit ist, wie uns die Geologie sagt, der Vorläufer des Aussterbens. Wir können beobachten, daß irgend eine Form, die durch wenige Einzelwesen vertreten ist, bei großen Schwankungen in den Jahreszeiten oder durch eine zeitweilige Vermehrung ihrer Feinde in Gefahr kommt, gänzlich auszusterben. Aber wir können noch weiter gehen; denn da neue Formen entstehen, müssen viele alte erlöschen, wenn wir nicht einräumen, daß die artbildenden Formen sich bis ins unendliche vermehren können. Daß die Anzahl der artbildenden Formen sich nicht unendlich vermehrt hat, kündet uns die Geologie deutlich, und wir werden gleich zu zeigen versuchen, warum die Anzahl der Arten in der Welt nicht unermeßlich groß geworden ist.

Wir haben gesehen, daß die Arten, die am zahlreichsten vertreten sind, die beste Aussicht haben, in irgend einem gegebenen Zeitabschnitt günstige Abänderungen hervorzubringen. Wir sehen das augenscheinlich aus den im zweiten Kapitel angeführten Thatsachen, die zeigen, daß es die gewöhnlichen und verbreiteten oder herrschenden Arten sind, die die größte Zahl aufgezeichneter Spielarten darbieten. Daher werden seltene Arten in einem gegebenen Zeitabschnitt weniger schnell umgemodelt oder vervollkommnet; sie werden folglich in dem Wettlauf des Lebens von den umgemodelten und vervollkommneten Abkömmlingen der gewöhnlicheren Arten geschlagen.

Aus diesen verschiedenen Betrachtungen folgt, denke ich, unabweislich, daß, wie neue Arten im Laufe der Zeit durch die Naturauslese gebildet werden, andere seltener und seltener werden und schließlich ganz erlöschen. Die Formen, welche mit denen, die eine Ummodelung und Vervollkommnung erfahren, im engsten Wettbewerb stehen, werden natürlich am meisten leiden. Und wir haben im Kapitel über den Kampf ums Dasein gesehen, daß dies die nächstverwandten Formen sind, die Spielarten derselben Art und die Arten derselben Gattung oder verwandter Gattungen, die, da sie fast den gleichen Bau, die gleiche Bildung und die gleiche Gewohnheiten haben, gewöhnlich in den heftigsten Wettbewerb miteinander kommen. Infolge dessen wird jede neue Spielart oder Art während ihrer Bildung die ihr nächst verwandten gewöhnlich am härtesten bedrängen und sie auszutilgen streben. Wir sehen denselben Vorgang bei unsern Zuchterzeugnissen durch die Auslese der vom Menschen veredelten Formen. Viele sonderbare Beispiele könnte man zur Veranschaulichung der Thatsache geben, wie schnell neue Rassen von Rindvieh, Schafen und andern Tieren und Spielarten von Blumen den Platz älterer und niederer Arten einnehmen. Es ist geschichtlich bekannt, daß in Yorkshire das alte schwarze Rindvieh durch die langgehörnten Tiere verdrängt wurde, und daß diese (ich führe die Worte eines landwirtschaftlichen Schriftstellers an) »durch die Kurzhörner wie durch eine mörderische Pest weggerafft wurden.«

Das Grundgesetz, das ich mit diesem Ausdruck bezeichnet habe, ist von hoher Wichtigkeit und erklärt, wie ich glaube, mehrere wichtige Thatsachen. In erster Reihe unterscheiden sich Spielarten, sogar stark ausgeprägte, die, wie man an den vielen hoffnungslosen Zweifeln über ihre Einordnung sehen kann, etwas von dem Wesen der Art an sich haben, doch sicher weit weniger von einander, als wirkliche, getrennte Arten thun. Nichtsdestoweniger sind nach meiner Ansicht Spielarten in der Bildung begriffene oder, wie ich sie genannt habe, beginnende Arten. Auf welche Weise steigert sich nun die geringere Verschiedenheit zwischen Spielarten zu der größeren zwischen Arten? Daß dies gewöhnlich geschieht, müssen wir aus den meisten der unzähligen Arten in der gesamten Natur schließen, die wohl ausgeprägte Verschiedenheiten ausweisen, während die Spielarten, die vorausgesetzten Urbilder und Mutterformen der künftigen wohl ausgeprägten Arten, geringfügige und schlecht bestimmte Verschiedenheiten aufweisen. Bloßer Zufall, wie wir es nennen dürfen, könnte veranlassen, daß eine Spielart in irgendeinem Merkmal sich von ihrer Mutterform, und die Nachkommenschaft dieser Spielart sich wieder in ganz demselben Merkmal in höherem Grade von ihrer Mutterform unterschiede. Aber der Zufall allein würde niemals einen so gewöhnlichen und großen Unterschied wie den zwischen den Arten einer Gattung erklären.

Wie es stets mein Brauch gewesen ist, habe ich durch unsere Zuchterzeugnisse Klarheit über diesen Punkt zu gewinnen gesucht; wir werden hier etwas Ähnliches finden. Man wird zugeben, daß die Erzeugung so verschiedenartiger Rassen, wie Kurzhorn- und Hereford-Rindvieh, Rassen- und Zugpferde, die verschiedenen Taubenrassen u. s. w., nie durch die bloß zufällige Anhäufung ähnlicher Abänderungen während vieler aufeinanderfolgender Geschlechter hätte bewirkt werden können. In der Praxis fällt zum Beispiel einem Züchter eine Taube auf, die einen ganz wenig kürzeren, einem andern eine, die einen etwas längeren Schnabel hat; und nach dem anerkannten Grundsatz, daß »Züchter Mittelformen nicht bewundern noch bewundern werden, sondern Außergewöhnliches lieben«, fahren beide fort, (wie es wirklich bei den Unterrassen des Tummlers geschehen ist), Vögel mit immer längeren oder mit immer kürzeren Schnäbeln auszuwählen und zu züchten. Weiter können wir annehmen, daß in einem früheren Zeitabschnitt der Geschichte die Menschen eines Volkes oder Bezirks schnellere Pferde brauchten, während die eines anderen stärkere und stämmigere nötig hatten. Die Anfangsunterschiede werden sehr gering gewesen sein; aber im Laufe der Zeit werden durch die fortgesetzte Auslese der schnelleren Pferde in dem einen Falle und der stärkeren in dem anderen die Unterschiede größer geworden sein, und man wird gesagt haben, daß sie zwei Unterrassen bildeten. Schließlich würden sich nach dem Verlauf von Jahrhunderten diese Unterrassen in zwei feststehende und getrennte Rassen verwandeln. Da die Unterschiede größer wurden, werden die minderwertigen Tiere mit mittleren Merkmalen, die weder sehr schnell noch sehr stark waren, nicht zur Zucht gebraucht worden und so allmählich verschwunden sein. Hier sehen wir in den Erzeugnissen des Menschen die Wirkungen dessen, was man das Grundgesetz des Auseinandergehens nennen kann, das die anfangs kaum merkbaren Unterschiede ständig wachsen und die Rassen im Wesen sowohl voneinander als von ihrer gemeinsamen Mutterform abweichen läßt.

Wie aber, kann man fragen, kann ein ähnliches Grundgesetz in der Natur wirken? Ich glaube, es kann wirken und wirkt sehr kräftig (obgleich es lang dauerte, bevor ich einsah, wie) durch den einfachen Umstand, daß, je verschiedener die Abkömmlinge einer Art in Bau, Bildung und Gewohnheiten werden, sie um so besser fähig sind, von vielen und weit zerstreuten Plätzen im Haushalt der Natur Besitz zu ergreifen und sich so an Zahl zu vermehren.

Wir können das deutlich bei Tieren mit einfachen Gewohnheiten unterscheiden. Denken wir uns eine fleischfressende Vierfüßlerart, die schon seit langem die volle Durchschnittszahl erreicht hat, die in einem Lande ernährt werden kann. Wenn sein natürliches Vermögen, sich zu vermehren, zu wirken imstande ist, so kann es (solange das Land nicht irgendwelche Veränderungen in seinen Naturbedingungen erleidet) nur Erfolg haben, wenn seine sich abändernden Abkömmlinge von Plätzen Besitz ergreifen, die jetzt von andern Tieren eingenommen sind, indem einige z. B. in den Stand gesetzt werden, sich von neuen Arten toter oder lebender Beute zu ernähren, andere neue Stellen bewohnen, Bäume erklettern, das Wasser aufsuchen und einige vielleicht weniger fleischfressend werden. Je verschiedenartiger die Abkömmlinge unserer fleischfressenden Tiere in Gewohnheiten und Bau werden, um so mehr Plätze werden sie besetzen können. Was für ein Tier gilt, wird zu jeder Zeit für alle Tiere gelten, d. h., wenn sie sich abändern, denn sonst kann die Naturauslese nichts bewirken. Ebenso wird es bei den Pflanzen sein. Es ist durch Versuche erwiesen, daß, wenn ein Stück Land mit einer Art Gras besät wird und ein gleiches Stück mit mehreren verschiedenen Gattungen, in dem letzteren Fall eine größere Anzahl Pflanzen und ein größeres Gewicht Heu erzielt werden kann als in dem ersteren. Dasselbe hat sich als richtig herausgestellt, wenn eine Spielart und mehrere gemischte Spielarten Weizen auf gleiche Stellen gesät worden sind. Wenn daher irgend eine Grasart sich fortwährend abänderte und immer die Spielarten ausgelesen würden, die sich in derselben Weise, wenn auch in sehr geringem Grade voneinander unterschieden, wie die verschiedenen Arten und Gattungen des Grases, so würde es einer größeren Anzahl Pflanzen dieser Art, mit Einschluß ihrer umgewandelten Nachkommen, gelingen, auf demselben Fleck Erde zu leben. Und wir wissen, daß jede Art und Spielart des Grases jährlich zahllose Samen ausstreut und so, wie man sagen kann, sich aufs äußerste bemüht, ihre Zahl zu vermehren. Folglich würden im Laufe vieler tausend Geschlechter die getrenntesten Spielarten irgend einer Grasart die beste Aussicht haben zu gedeihen und an Zahl zu wachsen und so die weniger getrennten Spielarten zu verdrängen. Spielarten nehmen aber, wenn sie sich sehr voneinander unterscheiden, den Rang von Arten ein.

Die Wahrheit des Grundgesetzes, daß bei großer Verschiedenheit des Körperbaues die größte Menge lebender Wesen ernährt werden kann, läßt sich in der Natur unter vielen Umständen erkennen. In einem außerordentlich kleinen Gebiet, das besonders der Einwanderung völlig offen steht, und in dem der Kampf zwischen Geschöpf und Geschöpf sehr ernst sein muß, werden wir immer eine große Mannigfaltigkeit der Bewohner finden. Ich fand z. B., daß ein drei Fuß langes und vier Fuß breites Stück Rasen, das viele Jahre lange denselben Bedingungen ausgesetzt war, zwanzig Arten Pflanzen ernährte, und diese gehörten zu achtzehn Gattungen und acht Ordnungen, was zeigt, wie sehr sich diese Pflanzen voneinander unterschieden. So ist es bei den Pflanzen und Kerbtieren auf kleinen und einförmigen Inselchen, auch in kleinen Süßwasserteichen. Die Landwirte finden, daß sie durch Wechsel von Pflanzen, die zu den verschiedensten Ordnungen gehören, das meiste Futter erzielen; die Natur verfolgt eine, wie man es nennen kann, gleichzeitige Wechselwirtschaft. Die meisten Tiere und Pflanzen, welche rund um einen kleinen Fleck Erde leben, könnten auf demselben leben (wofern seine Natur nicht irgendwie eigenartig ist) und bemühen sich, wie man sagen kann, auf das äußerste, dort zu leben; aber, man hat beobachtet, daß, wo sie in den heftigsten Wettstreit kommen, die Vorteile des Verschiedenwerdens des Baues, mit den begleitenden Verschiedenheiten der Gewohnheit und Körperbeschaffenheit entscheiden, daß die Bewohner, die einander so hart bedrängen, nach einer allgemeinen Regel zu verschiedenen Gattungen und Ordnungen, wie wir es nennen, gehören.

Dasselbe Grundgesetz erkennt man bei der Eingewöhnung der Pflanzen in fremden Ländern durch die Thätigkeit des Menschen. Man hätte erwarten können, daß die Pflanzen, die gedeihen, wenn man sie in irgendeinem Lande eingewöhnt, gewöhnlich mit den eingeborenen eng verwandt sein würden; denn diese betrachtet man gewöhnlich als eigens für ihr Vaterland geschaffen und demselben angepaßt. Man hätte auch vielleicht erwarten können, daß eingewöhnte Pflanzen zu einigen Gruppen gehört hätten, die gewissen Stellen ihrer neuen Heimat besonders angepaßt waren. Aber die Sache ist ganz anders, und Alfons de Candolle hat in seinem großen und bewunderungswürdigen Werk richtig bemerkt, daß im Verhältnis zu der Zahl der eingeborenen Gattungen und Arten die Pflanzenwelt weit mehr an neuen Gattungen als Arten gewinnt. Ich will ein einziges Beispiel geben. In der letzten Auflage von Dr. Asa Grays »Handbuch der Flora der nördlichen Vereinigten Staaten« werden 260 eingewöhnte Pflanzen aufgezählt, die zu 162 Gattungen gehören. Wir sehen daraus, daß diese eingewöhnten Pflanzen oft sehr verschiedenartiger Natur sind. Sie weichen überdies in hohem Maße von den eingeborenen ab; denn von den 162 Gattungen sind nicht weniger als 100 dort nicht einheimisch, und so haben die jetzt in den Vereinigten Staaten lebenden Gattungen eine große Vermehrung erfahren.

Wenn man die Natur der Pflanzen oder Tiere betrachtet, die in irgend einem Lande erfolgreich mit den eingeborenen gekämpft haben und dort einheimisch geworden sind, kann man einen ungefähren Begriff erhalten, in welcher Art einige der eingebornen hätten umgemodelt werden müssen, um einen Vorteil über ihre Mitbürger zu gewinnen, und wir können wenigstens schließen, daß ein Verschiedenwerden des Baues, das bis zu neuen Gattungsunterschieden steigt, ihnen nützlich sein würde.

Der Vorteil des Verschiedenwerdens des Baues bei den Bewohnern derselben Gegend ist in der That derselbe, wie der der physiologischen Arbeitsteilung unter den Organen desselben Körpers, ein Gegenstand, den Milne Edwards so gut aufgeklärt hat. Kein Physiologe bezweifelt, daß ein Magen, der sich ausschließlich zur Pflanzenkost oder zur Fleischkost eignet, am meisten Nahrung aus diesen Stoffen zieht. Ebenso wird im Gesamthaushalt eines Landes eine desto größere Anzahl von Geschöpfen ernährt werden können, je weiter und vollkommener die Verschiedenartigkeit der Tiere und Pflanzen in ihren Lebensgewohnheiten ist. Eine Gruppe von Tieren mit nur wenig verschiedenartiger innerer Bildung könnte kaum mit einer andern in Wettbewerb treten, bei der die Verschiedenartigkeit im Bau vollkommener ist. Man kann z. B. zweifeln, ob die australischen Beuteltiere, die in nur wenig von einander verschiedene Gruppen geteilt werden und, wie Waterhouse u. a. bemerkt haben, nur wenig an unsere fleischfressenden, wiederkäuenden und nagenden Säugetiere erinnern, mit diesen gut entwickelten Ordnungen erfolgreich in Wettbewerb treten könnten. Bei den australischen Säugetieren sehen wir den Vorgang des Verschiedenwerdens auf einer frühen und unvollkommenen Stufe der Entwicklung.

Die wahrscheinlichen Wirkungen der Naturauslese vermittelst des Auseinandergehens der Merkmale und der Vertilgung auf die Nachkommenschaft eines gemeinsamen Vorfahren.

Nach der vorangehenden Erörterung, die sehr zusammengedrängt worden ist, können wir annehmen, daß die umgemodelten Abkömmlinge irgendeiner Art um so viel besser gedeihen werden, als sie in ihrem Bau verschiedenartiger und so befähigter werden, in Plätze einzubrechen, die von anderen Wesen besetzt sind. Wir wollen nun sehen, wie das Gesetz vom Nutzen des Auseinandergehens der Merkmale in Verbindung mit den Grundgesetzen der Naturauslese und des Aussterbens zu wirken strebt.

Die beigegebene Figur wird das Verständnis dieses ziemlich verwickelten Gegenstandes erleichtern. Die Linie A–L soll die Arten einer großen Gattung in ihrem Heimatlande darstellen. Wir nehmen an, daß diese Arten in ungleichem Grade einander ähnlich sind, wie es in der Natur gewöhnlich der Fall und in der Figur durch den verschiedenen Abstand, in dem die Buchstaben stehen, kenntlich gemacht ist. Ich habe von einer großen Gattung gesprochen, weil, wie wir im zweiten Kapitel gesehen haben, sich durchschnittlich bei den großen Gattungen mehr Arten abändern als bei den kleinen; und die sich abändernden Arten der großen Gattungen weisen mehr Spielarten auf. Wir haben auch gesehen, daß die gewöhnlichsten und am weitesten zerstreuten Arten sich mehr abändern als die seltenen und in engen Grenzen vorkommenden. A soll nun eine gewöhnliche, weit zerstreute und sich abändernde Art sein, die zu einer in ihrem Heimatlande großen Gattung gehört. Die sich verzweigenden, auseinandergehenden, punktierten verschieden langen Linien von A aus sollen ihre sich abändernde Nachkommenschaft vorstellen. Wir setzen voraus, daß die Abänderungen äußerst gering, aber von der verschiedenartigsten Natur sind, daß sie nicht alle zugleich erscheinen, sondern oft in langen Zeitabständen, und daß sie sich nicht alle gleich lange erhalten. Nur die Abänderungen, die irgendwie nützlich sind, werden sich erhalten oder von der Natur ausgelesen werden. Und hier tritt die Wichtigkeit des Grundgesetzes vom Auseinandergehen der Merkmale hervor; denn dies wird gewöhnlich dazu führen, daß die verschiedensten und am weitesten auseinandergehenden Abänderungen (die durch die äußeren punktierten Linien dargestellt werden) von der Naturauslese erhalten und angehäuft werden. Wenn eine punktierte Linie eine der wagerechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen, mit einer Zahl versehenen Buchstaben bezeichnet wird, so ist angenommen, daß ein genügendes Maß von Abänderung sich angehäuft hat, um eine recht gut ausgeprägte Spielart zu bilden, die die Erwähnung in einem systematischen Werke verdient.

Die Zwischenräume zwischen den wagerechten Linien in der Figur sollen je 1000 oder mehr Geschlechter darstellen; nach tausend Geschlechtern soll die Art zwei recht gut ausgeprägte Spielarten a¹ und m¹ hervorgebracht haben. Diese beiden Spielarten werden gewöhnlich noch denselben Bedingungen ausgesetzt sein, die ihr Elternpaar veränderlich machten; und die Neigung zur Veränderlichkeit ist an sich erblich; folglich werden sie die gleiche Neigung haben, sich zu verändern und zwar gewöhnlich in beinahe derselben Weise, wie es ihr Elternpaar that. Überdies werden diese beiden Spielarten, die nur wenig umgemodelte Formen sind, streben, die Vorteile zu erben, die ihr Elternpaar A zahlreicher machten als die meisten andern Bewohner desselben Landes. Sie werden auch an den mehr allgemeinen Vorteilen teilnehmen, die die Gattung, zu der die Elternart gehörte, zu einer großen in ihrem Vaterlande machte. Alle diese Umstände sind der Hervorbringung neuer Spielarten günstig.

Wenn also diese beiden Spielarten veränderlich sind, werden die am weitesten auseinandergehenden ihrer Abänderungen während der nächsten tausend Geschlechter erhalten werden. Nach diesem Zwischenraum soll die Spielart a¹ in der Figur die Spielart a² hervorgebracht haben, die nach dem Grundgesetz des Auseinandergehens mehr von A abweichen wird als die Spielart a¹. Die Spielart m¹ soll die zwei Spielarten m² und s² hervorgebracht haben, die voneinander und beträchtlicher von ihrer gemeinsamen Elternform A abweichen. Wir können den Vorgang durch ähnliche Stufen für eine beliebige Zeit fortsetzen, wobei einige Spielarten wieder nach tausend Geschlechtern nur eine einzige Spielart, aber in mehr und mehr umgemodeltem Zustande, einige zwei oder drei, andere gar keine hervorbringen. So werden die Spielarten oder umgemodelten Nachkommen der gemeinsamen Elternform im allgemeinen fortfahren, an Zahl zu wachsen und in den Merkmalen auseinanderzugehen. In der Figur ist der Vorgang bis zum zehntausendsten und in gedrängter und vereinfachter Form bis zum vierzehntausendsten Geschlecht dargestellt worden.

Aber ich muß hier bemerken, daß ich nicht voraussetze, daß der Vorgang jemals so regelmäßig, wie es in der, wenn auch an sich etwas unregelmäßig gezeichneten Figur dargestellt ist, noch daß er so ununterbrochen fortgeht. Es ist weit wahrscheinlicher, daß jede Form lange Zeiträume hindurch unverändert bleibt, und dann wieder eine Ummodelung erleidet. Auch setze ich nicht voraus, daß die am weitesten auseinandergehenden Spielarten unveränderlich erhalten werden; eine Mittelform kann oft lange bestehen bleiben und kann mehr als einen umgemodelten Nachkommen hervorbringen oder nicht. Denn die Thätigkeit der Naturauslese wird sich immer nach der Natur der Plätze richten, die entweder unbesetzt oder von anderen Wesen nicht ausreichend besetzt sind; und das wird von unendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Aber die allgemeine Regel kann aufgestellt werden, daß die Abkömmlinge irgend einer Art um so mehr Plätze werden in Besitz nehmen können, je verschiedenartiger im Bau sie sind, und daß ihre umgemodelte Nachkommenschaft um so mehr wachsen wird. In unserer Figur ist die Reihe der Nachkommenschaft in regelmäßigen Zwischenräumen durch kleine mit Zahlen versehene Buchstaben unterbrochen, die die aufeinanderfolgenden Formen bezeichnen, die verschieden genug geworden sind, um als Spielarten ausgezeichnet zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind erdacht und hätten irgendwo eingesetzt werden können, nach Zwischenräumen, die lang genug sind, um die Aufspeicherung eines beträchtlichen Maßes auseinandergehender Abänderungen zu erlauben.

Da alle umgemodelten Nachkommen einer gewöhnlichen und weit zerstreuten Art, die zu einer großen Gattung gehört, das Bestreben haben werden, an denselben Vorzügen teilzunehmen, die ihrem Elternpaar den Erfolg im Leben verschafft haben, so werden sie im allgemeinen sich sowohl weiter an Zahl vervielfachen wie in ihren Merkmalen auseinandergehen. Das wird in der Figur durch die einzelnen von A aus auseinandergehenden Zweige dargestellt. Die umgemodelten Sprößlinge von späteren und mehr vervollkommneten Zweigen in der Reihe der Nachkommenschaft werden wahrscheinlich oft den Platz von früheren und weniger vervollkommneten Zweigen einnehmen und diese vertilgen. Das ist in der Figur durch einige der unteren Zweige dargestellt, die die oberen wagerechten Linien nicht erreichen. In manchen Fällen wird der Vorgang der Ummodelung zweifellos auf eine einzige Abkunftsreihe beschränkt bleiben, und die Zahl der umgemodelten Nachkommen wird nicht wachsen obwohl das Maß der auseinandergehenden Ummodelung sich vermehrt haben kann. Dieser Fall würde in der Figur zur Darstellung kommen, wenn alle von A ausgehenden Linien außer a¹–a¹⁰ wegfielen. Auf dieselbe Weise haben sich offenbar das englische Rassepferd wie der englische Wachtelhund von ihren Urstämmen langsam in ihren Merkmalen entfernt, ohne irgendwelche neuen Zweige oder Rassen hervorzubringen.

Nach zehntausend Geschlechtern soll die Art A drei Formen a¹⁰, f¹⁰ und m¹⁰ hervorgebracht haben, die dadurch, daß sie während der aufeinanderfolgenden Geschlechter in ihren Merkmalen auseinandergegangen sind, sich weit, aber vielleicht ungleich voneinander und von ihrer gemeinsamen Mutterform unterscheiden werden. Nehmen wir an, daß die Umwandlung zwischen zwei wagerechten Linien in unserer Figur außerordentlich wenig ausmacht, so werden diese drei Formen erst gut ausgeprägte Spielarten sein. Aber wir brauchen nur anzunehmen, daß die Schritte im Vorgang der Ummodelung zahlreicher oder die einzelnen länger sind, so verwandeln sich diese drei Formen in zweifellose oder wenigstens gut abgegrenzte Arten. So läßt die Figur erkennen, auf welchem Wege die kleinen Verschiedenheiten, die Spielarten voneinander scheiden, sich zu den größeren steigern, die Arten voneinander scheiden. Wenn wir den Vorgang für eine größere Anzahl von Geschlechtern verfolgen (wie in der Figur in gedrängter und vereinfachter Weise geschehen), so erhalten wir acht Arten, die durch die zwischen a¹⁴ und m¹⁴ stehenden Buchstaben verzeichnet sind und sämtlich von A abstammen. So, glaube ich, werden die Arten vervielfacht und die Gattungen gebildet.

Bei einer großen Gattung wird sich wahrscheinlich mehr als eine Art abändern. In der Figur habe ich angenommen, daß eine zweite Art I nach zehntausend Geschlechtern, durch ähnliche Schritte, zwei gut ausgeprägte Spielarten, w¹⁰ und z¹⁰, oder zwei Arten hervorgebracht hat, je nach der Größe der Umwandlung, die der Abstand zwischen zwei wagerechten Linien darstellen soll. Nach vierzehntausend Geschlechtern sollen sechs neue, durch die Buchstaben n¹⁴ bis z¹⁴ bezeichnete Arten hervorgebracht worden sein. In jeder Gattung werden die Arten, die schon am meisten in ihren Merkmalen von einander verschieden sind, gewöhnlich das Bestreben haben, die größte Anzahl umgemodelter Nachkommen zu erzeugen; denn sie werden die beste Aussicht haben, an neuen und sehr verschiedenen Plätzen im Naturhaushalt sich festzusetzen. Deshalb habe ich in der Figur die äußerste Art auf der einen Seite, A, und fast die äußerste Art auf der andern, I, ausgewählt, die sich schon sehr abgeändert haben, und habe sie neue Spielarten und Arten hervorbringen lassen. Die anderen neun, durch große Buchstaben bezeichneten Arten unserer Ursprungsgattung mögen lange, aber ungleiche Zeiträume hindurch fortfahren, sich durch ungeänderte Nachkommen fortzupflanzen; das ist in der Figur durch die senkrechten punktierten Linien von ungleicher Länge angedeutet.

Aber während des in der Figur dargestellten Vorganges der Ummodelung wird ein anderes unserer Grundgesetze, das des Aussterbens, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jedem vollbesetzten Lande die Naturauslese notwendig dadurch wirkt, daß die ausgelesene Form irgendeinen Vorteil vor anderen Formen im Kampfe ums Dasein hat, so werden die vervollkommneten Nachkommen jeder Art auf jedem Punkte der Entwicklung das beständige Streben haben, ihre Vorgänger und ihre ersten Ahnen zu verdrängen und zu vernichten. Denn man muß sich erinnern, daß der Wettbewerb zwischen den Formen, welche in Gewohnheiten, Bildung und Bau am nächsten verwandt sind, gewöhnlich der heftigste ist. Daher werden alle Mittelformen zwischen früherer und späterer Entwicklung, d. h. zwischen geringerer oder größerer Vervollkommnung derselben Art, sowie die ursprüngliche Elternart selbst gewöhnlich Gefahr laufen, vertilgt zu werden. Ebenso wird es wahrscheinlich mit vielen ganzen Seitenlinien eines Stammbaums stehen, die den späteren und höheren Linien unterliegen. Wenn indessen die umgemodelte Nachkommenschaft einer Art in ein anderes Land kommt oder sich schnell einer ganz neuen Stelle anpassen kann, in der sie nicht in Wettbewerb mit der Ursprungsart kommt, so können beide nebeneinander ihr Dasein fortführen.

Wenn man annimmt, daß unsere Figur eine beträchtliche Ummodelung darstellt, so wird die Art und alle früheren Spielarten vernichtet und durch acht neue Arten, a¹⁴ bis m¹⁴, ersetzt werden; und an die Stelle der Art I werden sechs neue Arten, n¹⁴–z¹⁴, treten.

Aber wir können noch weiter gehen. Wir nehmen an, daß die Urarten unserer Gattung einander in ungleichem Grade ähnlich waren, wie es in der Natur gewöhnlich der Fall ist; indem die Art A den Arten B, C und D) näher als den anderen verwandt war, und I den Arten G, H, K und L näher als den anderen. Die beiden Arten A und I sollten sehr gewöhnliche und weit zerstreute sein, so daß sie ursprünglich vor den meisten Arten der Gattung einen Vorteil gehabt haben müssen. Ihre umgemodelten Nachkommen, im vierzehntausendsten Geschlecht vierzehn an Zahl, werden wahrscheinlich einige von den gleichen Vorteilen geerbt haben; auf jedem Punkte der Geschlechtsreihe sind sie auch in verschiedenartiger Weise umgemodelt und vervollkommnet worden, so daß sie sich vielen ähnlichen Plätzen im Naturhaushalt ihres Vaterlandes angepaßt haben. Es ist daher äußerst wahrscheinlich, daß sie nicht nur die Stelle ihrer Elternarten A und I eingenommen und diese vertilgt haben, sondern daß dasselbe Schicksal auch die ihren Elternarten nahe verwandten Urarten von ihnen erlitten haben. Daher werden nur wenige von den Urarten ihre Nachkommenschaft bis zum vierzehntausendsten Geschlecht fortgepflanzt haben. Wir können annehmen, daß von den, den neun anderen Urarten am wenigsten nah verwandten Arten E und F nur die eine (F) bis zu diesem fernen Punkt der Geschlechtsreihe ihre Nachkommenschaft fortgepflanzt hat.

Die neuen Arten in unserer Figur, die von den elf Urarten abstammen, werden nunmehr fünfzehn an der Zahl sein. Gemäß dem Streben nach Auseinandergehen in der Naturauslese wird die Gesamtverschiedenheit in den Merkmalen zwischen den Arten a¹⁴ und z¹⁴ viel größer sein als die zwischen den getrenntesten von den elf Urarten. Überdies werden die neuen Arten miteinander in einer ganz anderen Weise verbunden sein. Von den acht Nachkommen von A werden die drei mit a¹⁴, q¹⁴ und p¹⁴ bezeichneten nahe verwandt sein, da sie sich erst jüngst von a¹⁰ abgezweigt haben, b¹⁴ und f¹⁴, die zu einer frühern Zeit von a⁵ auseinandergegangen sind, werden einigermaßen von den zuerst genannten verschiedene Arten sein, und schließlich werden o¹⁴, e¹⁴ und m¹⁴ untereinander nahe verwandt sein, aber, da sie schon beim ersten Beginn der Ummodelung sich abgezweigt haben, werden sie von den übrigen fünf Arten sehr verschieden sein und können eine Untergattung oder eine besondere Gattung bilden.

Die sechs Nachkommen von I werden zwei Untergattungen bilden. Aber da die Urart I von A sehr verschieden ist und fast am anderen äußersten Ende der Urgattung stand, so werden die sechs Nachkommen von I, schon nach dem Gesetz der Vererbung, sich beträchtlich von den acht Nachkommen von A unterscheiden; überdies nimmt man an, daß die beiden Gruppen weiter nach verschiedenen Richtungen auseinandergegangen sind. Auch sind die Zwischenarten (und dies ist eine sehr wichtige Erwägung) außer F alle vertilgt worden und haben keine Nachkommen hinterlassen. Daher wird man die sechs neuen Arten, die von I stammen, und die acht Nachkommen von A als sehr verschiedene Gattungen oder sogar als getrennte Unterfamilien ansetzen müssen.

Daher kommt es, wie ich glaube, daß zwei oder mehr Gattungen durch Zeugung und Ummodelung von zwei oder mehr Arten derselben Gattung hervorgebracht sind. Man nimmt an, daß die zwei oder mehr Elternarten von irgendeiner Art einer früheren Gattung herstammen. In unserer Figur ist dies durch die gebrochenen Linien unter den großen Buchstaben angedeutet, die in Zweigen zu einem einzigen Punkt hinabgehen. Dieser Punkt stellt eine Gattung dar, die angenommene Stammform unserer neuen Untergattungen und Gattungen.

Es ist der Mühe wert, einen Augenblick über das Wesen der neuen Art F¹⁴ nachzudenken, von der angenommen wird, daß sie in den Merkmalen nicht viel abgewichen ist, sondern die Form von F, entweder unverändert oder nur in geringfügigem Grade verändert, behalten hat. In diesem Falle wird ihre Verwandtschaft mit den anderen vierzehn neuen Arten von seltsamer und entfernter Natur sein. Da sie von einer Form stammt, die zwischen den Elternformen A und I stand, die wir als erloschen und unbekannt annehmen, so wird sie in gewissem Grade eine mittlere Stellung zwischen den beiden Gruppen einnehmen, die von diesen beiden Arten stammen. Da aber diese beiden Gruppen in den Merkmalen fortwährend von ihrer elterlichen Grundform abgewichen sind, so wird die neue Form F¹⁴ nicht gerade eine mittlere Stellung zwischen ihnen, sondern vielmehr zwischen den Grundformen der beiden Gruppen haben, und jeder Naturforscher wird imstande sein, sich solche Fälle ins Gedächtnis zurückzurufen.

In der Figur sollte bis jetzt jede wagerechte Linie tausend Geschlechter darstellen; aber jede kann auch eine Million oder mehr Geschlechter darstellen; sie kann auch einen Durchschnitt der aufeinanderfolgenden Schichten der Erdrinde darstellen, die Überreste erloschener Geschlechter einschließen. Wir werden, wenn wir zu unserm Kapitel über Geologie kommen, wieder auf diesen Gegenstand zurückkommen müssen, und ich denke, wir werden dann erkennen, daß die Figur auf die Verwandtschaften ausgestorbener Wesen Licht wirft, die, obgleich sie gewöhnlich zu denselben Ordnungen, Familien oder Gattungen gehören wie die jetzt lebenden, doch oft nach ihren Merkmalen gewissermaßen zwischen den jetzt vorhandenen Gruppen in der Mitte stehen. Wir können diese Thatsache verstehen; denn die erloschenen Arten lebten in verschiedenen zurückliegenden Zeitaltern, in denen die sich verzweigenden Linien der Geschlechtsreihe weniger auseinandergegangen waren.

Ich sehe keinen Grund, den Vorgang der Ummodelung, wie er jetzt auseinandergesetzt worden ist, allein auf die Bildung der Gattungen zu beschränken. Wenn wir in der Figur die Wandlung, die durch jede folgende Gruppe auseinandergehender punktierter Linien dargestellt ist, als groß annehmen, werden die mit a¹⁴ bis p¹⁴, die mit b¹⁴ und f¹⁴, die mit o¹⁴ bis m¹⁴ bezeichneten Formen drei sehr verschiedene Gattungen bilden. Wir werden auch zwei sehr verschiedene von I stammende Gattungen haben, die sich von den Nachkommen von A weit unterscheiden. Diese beiden Gruppen von Gattungen werden so zwei verschiedene Familien oder Ordnungen bilden gemäß dem Grade der auseinandergehenden Ummodelung, die man als in der Figur dargestellt annimmt. Die beiden neuen Familien oder Ordnungen stammen von zwei Arten der ursprünglichen Gattung, und diese stammen, wie man annimmt, von einer noch älteren und unbekannten Form.

Wir haben gesehen, daß es in jedem Lande die zu den größeren Gattungen gehörenden Arten sind, die am häufigsten Spielarten oder beginnende Arten aufweisen. Das hätte man in der That erwarten können; denn da die Naturauslese dadurch wirkt, daß eine Form in dem Kampf ums Dasein irgend einen Vorteil über andere erhält, wird sie hauptsächlich auf die wirken, die schon irgend einen Vorzug haben, und die Ausdehnung einer Gruppe zeigt, daß ihre Arten von einem gemeinsamen Vorfahren gemeinsam einen Vorzug geerbt haben. Daher wird der Kampf um die Erzeugung neuer und umgemodelter Nachkommen hauptsächlich zwischen den größeren Gruppen stattfinden, die alle versuchen, ihre Zahl zu vermehren. Eine große Gruppe wird langsam eine andere große Gruppe besiegen, ihre Anzahl verringern und ihre Aussicht auf fernere Abänderung und Vervollkommnung vermindern. Innerhalb derselben großen Gruppe werden die späteren und höher vollendeten Untergruppen dadurch, daß sie sich abzweigen und von vielen neuen Plätzen im Haushalt der Natur Besitz ergreifen, die früheren und weniger vervollkommneten Untergruppen zu verdrängen und vernichten trachten. Kleine und geteilte Gruppen und Untergruppen werden schließlich verschwinden. Wenn wir in die Zukunft blicken, so können wir voraussagen, daß die Gruppen organischer Wesen, die jetzt groß und siegreich und am wenigsten aufgelöst sind, d. h. von denen am wenigsten Arten ausgestorben sind, während eines langen Zeitraums fortfahren werden sich zu vergrößern. Aber welche Gruppen schließlich vorherrschen werden, kann kein Mensch vorhersagen; denn wir wissen, daß viele früher sehr ausgedehnt entwickelte Gruppen jetzt erloschen sind. Blicken wir in eine noch fernere Zukunft, so können wir voraussagen, daß infolge des unaufhörlichen und beständigen Wachstums der größeren Gruppen eine Menge kleinerer völlig aussterben und keine umgemodelten Nachkommen hinterlassen wird, und daß folglich von den zu irgendeiner Zeit lebenden Arten äußerst wenige ihre Nachkommen einer fernen Zukunft übermitteln werden. Ich werde in dem Kapitel über Einteilung auf diesen Gegenstand zurückkommen müssen; aber ich kann hinzufügen, daß, da nach dieser Ansicht äußerst wenige der älteren Arten Nachkommen auf den heutigen Tag gebracht haben und da alle Nachkommen derselben Art eine Klasse bilden, wir begreifen können, wie es kommt, daß es in jeder Hauptabteilung des Pflanzen- und Tierreichs so wenig Klassen giebt. Obwohl wenige der ältesten Arten umgemodelte Nachkommen hinterlassen, kann die Erde in weit zurückliegenden Erdbildungszeiten doch beinahe ebenso gut mit Arten vieler Gattungen, Familien, Ordnungen und Klassen bevölkert gewesen sein wie gegenwärtig.

Die Naturauslese wirkt ausschließlich durch die Erhaltung und Aufspeicherung von Abänderungen, die unter den organischen und unorganischen Bedingungen, denen jedes Geschöpf zu allen Zeiten seines Lebens ausgesetzt ist, wohlthätig sind. Das Endergebnis ist, daß jedes Geschöpf nach Maßgabe seiner Bedingungen sich immer mehr zu vervollkommnen trachtet. Diese Vervollkommnung führt unvermeidlich zu dem stufenweisen Fortschritt der Organisation der Mehrzahl der lebenden Wesen in der ganzen Welt. Aber wir berühren hier einen sehr schwierigen Gegenstand; denn die Naturforscher haben noch nicht zu ihrer gegenseitigen Befriedigung entschieden, was mit einem Fortschritt in der Organisation gemeint ist. Bei den Wirbeltieren kommt der Grad des Verstandes und die Annährung an den Bau des Menschen deutlich ins Spiel. Man hätte denken können, daß die Größe der Wandlung, welche die mannigfaltigen Körperteile und Organe in ihrer Entwicklung vom Keim bis zur Reife durchmachen, als Maßstab der Vergleichung genügen würde; aber es giebt Fälle, wie bei gewissen Krustentieren, die als Schmarotzer leben, in denen mehrere Teile des Baues unvollkommen werden, so daß das ausgebildete Tier nicht höher steht als seine Larve. Von Baers Maßstab scheint mir der am allgemeinsten anwendbare und beste, es ist der Grad der Verschiedenheit der Teile desselben organischen Wesens, im ausgebildeten Zustande, wie ich hinzufügen möchte, und ihrer Beschränkung auf die verschiedenen besonderen Thätigkeiten oder, wie Milne Edwards es ausdrücken würde, die Vollständigkeit der physiologischen Arbeitsteilung. Aber wir werden sehen, wie dunkel dieser Gegenstand ist, wenn wir z. B. die Fische betrachten, unter denen einige Naturforscher diejenigen am höchsten stellen, die, wie die Haifische, sich am meisten den Lurchen nähern, während andere Naturforscher die gemeinen Knochenfische am höchsten stellen, weil sie am meisten das Wesen der Fische haben und am meisten von den anderen Wirbeltierklassen abweichen. Wir erkennen die Dunkelheit des Gegenstandes noch deutlicher, wenn wir uns zu den Pflanzen wenden, bei denen der Maßstab der geistigen Fähigkeit natürlich ganz ausgeschlossen ist, und hier stellen einige Botaniker die Pflanzen am höchsten, bei denen jedes Organ, wie Kelchblätter, Blumenblätter, Staubgefäße und Stempel, in jeder Blüte voll entwickelt ist, wohingegen andere Botaniker, wahrscheinlich mit mehr Recht, die Pflanzen als die höchsten betrachten, deren verschiedene Organe vielfach umgemodelt und an Zahl beschränkt sind.

Nehmen wir den Grad der Verschiedenheit und der Zweckbeschränkung der verschiedenen Organe jedes ausgebildeten Wesens (und dies schließt die Fortentwickelung des Gehirns für geistige Zwecke ein) als den Maßstab hoher Organisation, so führt die Naturauslese deutlich auf diesen Maßstab. Denn alle Physiologen geben zu, daß die Zweckbeschränkung der Organe, insofern sie in diesem Zustande ihre Thätigkeit besser vollziehen, ein Vorteil für jedes Wesen ist, und daher die Häufung von Abänderungen, die auf Zweckbeschränkung gerichtet sind, innerhalb des Spielraums der Naturauslese liegt. Wenn wir uns andrerseits gegenwärtig halten, daß alle organischen Wesen streben, sich nach einem hohen Satze zu vermehren und jeden unbesetzten oder weniger gut besetzten Platz im Haushalt der Natur in Besitz zu nehmen, so können wir einsehen, daß es für die Naturauslese wohl möglich ist, ein Wesen nach und nach einer Lage anzupassen, in der mehrere Organe überflüssig oder nutzlos sein würden. In solchen Fällen würde eine Rückentwickelung auf der Stufenleiter der Organisation stattfinden. Ob diese wirklich von den fernsten Erdbildungszeiten bis zum heutigen Tage fortgeschritten ist, wird besser in unserm Kapitel über die Aufeinanderfolge der Erdschichten erörtert werden.

Aber, könnte man einwenden, wenn alle organischen Wesen ein solches Streben haben, auf jener Stufenleiter aufzusteigen, woher kommt es, daß in der ganzen Welt eine Menge der niedrigsten Formen noch vorhanden ist, und woher kommt es, daß in jeder großen Klasse manche Formen weit höher entwickelt sind als andere? Warum haben die höher entwickelten Formen die niedrigeren nicht überall verdrängt und vertilgt? Lamarck, der bei allen organischen Wesen an ein eingeborenes und unausbleibliches Streben nach Vervollkommnung glaubte, hat diese Schwierigkeit so stark gefühlt, daß sie ihn zu der Annahme führte, es würden stets neue und einfache Formen durch freiwillige Zeugung geschaffen. Was auch immer die Zukunft entdecken mag, bisher hat die Wissenschaft die Richtigkeit dieser Annahme nicht bewiesen. Nach unserer Lehre bietet das fortbestehende Vorhandensein niederer Lebensformen keine Schwierigkeit. Denn die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten schließt nicht notwendig eine fortschreitende Entwicklung ein. Sie bevorzugt nur das Aufkommen solcher Abänderungen, die für ein jedes Geschöpf unter den verwickelten Beziehungen seines Lebens von Vorteil sind. Und man kann fragen, was für ein Vorteil, soweit wir sehen können, es für ein Aufgußtierchen, einen Eingeweidewurm oder sogar für einen Erdwurm wäre, eine höhere innere Bildung zu besitzen. War es aber für sie kein Vorteil, so wurden diese Formen von der Naturauslese unverbessert oder nur wenig verbessert gelassen und konnten während ungemessener Zeiträume in ihrer gegenwärtigen niedrigen Lage bleiben. Und die Geologie lehrt uns, daß einige der niedersten Formen, z. B. die Aufgußtierchen und Wurzelfüßer, einen ungeheuern Zeitraum lang beinahe in ihrem gegenwärtigen Zustand verharrt haben. Aber die Annahme, daß die meisten von den jetzt vorhandenen niederen Formen seit ihrem ersten Lebensanfang nicht fortgeschritten sind, wäre äußerst voreilig; denn jeder Naturforscher, der einige von den Wesen zerlegt hat, die jetzt auf der Stufenleiter als sehr niedrig angesetzt werden, muß über ihre wirklich wunderbare und schöne innere Bildung erstaunt gewesen sein.

Fast dieselben Bemerkungen können wir bei einem Blick auf die verschiedenen Grade der inneren Bildung in einer und derselben großen Gruppe anwenden, z. B. bei den Wirbeltieren in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen von Säugetieren und Fischen, unter den Säugetieren in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen des Menschen und des Schnabeltiers, unter den Fischen in Bezug auf das Nebeneinanderbestehen des Haifisches und des Lanzettfisches (Amphioxus), der sich in der außerordentlichen Einfachheit seines Baues den wirbellosen Klassen nähert. Aber Säugetiere und Fische kommen kaum miteinander in Wettbewerb; der Fortschritt der ganzen Klasse der Säugetiere oder gewisser Glieder dieser Klasse, bis zur höchsten Stufe, würde sie nicht dazu bringen, den Platz der Fische einzunehmen. Die Physiologen glauben, daß das Gehirn durch warmes Blut benetzt werden muß, wenn es in hohem Grade thätig sein soll, und dies verlangt Atmung in der Luft, so daß warmblütige Tiere, die das Wasser bewohnen, unter dem Nachteil leiden, daß sie zum Atmen fortwährend an die Oberfläche kommen müssen. Bei den Fischen würden die Mitglieder der Haifamilie nicht darnach streben, den Lanzettfisch zu verdrängen; denn dieser hat, wie ich von Fritz Müller höre, an den öden sandigen Gestaden von Süd-Brasilien einen einzigen Gefährten und Mitbewerber, einen unregelmäßigen Ringelwurm. Die drei niedrigsten Ordnungen der Säugetiere, die Beuteltiere, Fehlzähner und Nagetiere, kommen in Südamerika in derselben Gegend vor wie zahlreiche Affen und beeinträchtigen einander wahrscheinlich wenig. Obwohl die Organisation im ganzen fortgeschritten sein mag und noch in der ganzen Welt fortschreitet, wird doch die Stufenleiter immer viele Grade der Vollkommenheit aufweisen. Denn der große Fortschritt gewisser ganzer Klassen oder gewisser Mitglieder jeder Klasse führt durchaus nicht notwendig zum Aussterben jener Gruppen, mit welchen sie nicht in heftigen Wettbewerb treten. In einigen Fällen scheinen, wie wir später sehen werden, niedrig organisierte Formen bis auf den heutigen Tag erhalten zu sein, weil sie begrenzte oder eigenartige Plätze bewohnen, an denen sie einem weniger ernsten Wettbewerb unterworfen sind, und wo ihre geringe Anzahl die Aussicht auf das Entstehen günstiger Abänderungen verzögert hat.

Kurz, ich glaube, daß in der ganzen Welt aus mannigfachen Gründen jetzt viele niedrig organisierte Formen vorhanden sind. In manchen Fällen sind vielleicht niemals vorteilhafte Abänderungen oder Verschiedenheiten der Einzelwesen aufgetreten, auf welche die Naturauslese einwirken und die sie aufspeichern konnte. Wahrscheinlich hat in keinem Falle die Zeit zur Erreichung des möglichst großen Maßes der Entwicklung ausgereicht. In einigen wenigen Fällen ist eine Erscheinung eingetreten, die wir einen Rückschritt in der Organisation nennen können. Aber die Hauptursache liegt darin, daß unter sehr einfachen Lebensbedingungen eine hohe innere Bildung zwecklos wäre, ja vielleicht wirklichen Schaden stiften könnte, da sie weit empfindlicher und mehr der Gefahr ausgesetzt ist, in Unordnung zu kommen und verletzt zu werden.

Im Hinblick auf den ersten Anfang des Lebens, wo alle organischen Wesen, wie man glauben darf, den einfachsten Bau aufweisen, ist die Frage aufgeworfen worden, wie denn die ersten Schritte zum Fortschritt und zur Unterscheidung der einzelnen Teile gemacht worden sind. Herbert Spencer würde wahrscheinlich antworten, daß, sobald eine einfache einzellige Lebensform durch Wachstum oder Teilung zu einem Verband von mehren Zellen geworden war oder an eine stützende Fläche sich anhing, sein Gesetz in Thätigkeit treten würde, »daß gleichartige Einheiten irgendeiner Ordnung in dem Maße ungleichartig werden, wie ihre Beziehungen zu eingreifenden Kräften verschieden werden«. Da wir aber keine Thatsachen haben, die uns den Weg weisen können, so sind unsere Grübeleien über diesen Gegenstand fast nutzlos. Ein Irrtum ist es indessen anzunehmen, daß keine Naturauslese und folglich kein Kampf ums Dasein stattgefunden habe, bevor viele Formen erschaffen waren. Abänderungen an einer einzelnen Art an einem abgesonderten Platze konnten nützlich sein, und so konnte entweder die ganze Masse der Vertreter dieser Art umgemodelt werden, oder es konnten zwei getrennte Formen entstehen. Aber, wie ich gegen den Schluß der Einleitung bemerkt habe, sollte niemand sich darüber wundern, daß noch vieles über den Ursprung der Arten unerklärt bleibt, wenn er unsere tiefe Unwissenheit in betreff der gegenwärtigen und noch mehr der früheren Beziehungen der Bewohner der Welt gebührend berücksichtigt.

H. C. Watson meint, daß ich die Wichtigkeit des Auseinandergehens der Merkmale, an das er aber offenbar glaubt, überschätze, und daß das Zusammenkommen, wie man es nennen kann, ebenfalls eine Rolle gespielt hat. Wenn zwei Arten, die zu zwei getrennten, wenn auch verwandten Gattungen gehören, eine große Anzahl neuer und auseinandergehender Formen hervorgebracht hätten, so ist es begreiflich, daß diese einander so nahe kommen könnten, daß man sie alle unter dieselbe Gattung einordnen müßte. Und so würden die Nachkommen von zwei getrennten Gattungen in einer zusammenkommen. Aber in den meisten Fällen würde es äußerst voreilig sein, dem Zusammenkommen der Merkmale eine große und allgemeine Ähnlichkeit des Baus in weit getrennten Formen zuzuschreiben. Die Gestalt eines Krystalls wird nur durch die Molekularkräfte bestimmt, und es ist nichts Überraschendes, daß unähnliche Stoffe manchmal dieselbe Form annehmen; aber wir sollten nicht vergessen, daß die Form eines jeden organischen Wesens von einer unendlichen Menge verwickelter Verhältnisse abhängt, nämlich von den entstandenen Abänderungen, deren Ursachen viel zu unsicher sind, um ihnen bis ans Ende nachzugehen, von der Natur der erhaltenen oder ausgelesenen Abänderungen, die von den umgebenden natürlichen Bedingungen und in noch höherem Grade von den umgebenden Lebensformen abhängt, mit denen jedes Wesen in Wettbewerb gekommen ist, und schließlich von der Erbschaft (selbst etwas Schwankendem) von unzähligen Vorfahren, deren Formen stets durch ähnlich verwickelte Verhältnisse bestimmt worden sind. Es ist unglaublich, daß die Nachkommen zweier Lebensformen, die ursprünglich bemerkenswert verschieden waren, jemals nachher so nahe zusammenkommen sollten, daß sie in ihrer ganzen inneren Bildung fast gleich werden. Sollte dies begegnet sein, so müßten wir dieselbe Form unabhängig von der Verknüpfung in der Gattung in weit getrennten Erdschichten wiederkehren sehen. Und das Gewicht der Zeugnisse spricht gegen eine solche Annahme.

Watson hat auch eingewendet, daß die fortgesetzte Wirksamkeit der Naturauslese, zusammen mit dem Auseinandergehen der Merkmale, das Bestreben haben würde, eine unbegrenzte Anzahl von artbildenden Formen zu schaffen. Soweit wir es bloß mit unorganischen Bedingungen zu thun haben, kommt es uns wahrscheinlich vor, daß eine hinreichende Zahl von Arten sich bald allen beträchtlichen Verschiedenheiten der Hitze, Nässe u. s. w, anpassen würden; aber ich gebe durchaus zu, daß die gegenseitigen Beziehungen der organischen Wesen wichtiger sind; und da die Zahl der Arten in jedem Lande wächst, so müssen die organischen Lebensbedingungen immer verwickelter werden. Infolgedessen scheint es auf den ersten Blick für eine nützliche Veränderung im Bau und demnach für die Zahl der Arten, die erzeugt werden können, keine Grenze zu geben. Wir wissen nicht, ob selbst das fruchtbarste Gebiet vollständig mit abbildenden Formen versehen ist: am Vorgebirge der guten Hoffnung und in Australien, wo eine so erstaunliche Anzahl Arten gedeihen, sind viele europäische Arten eingewöhnt worden. Aber die Geologie zeigt uns, daß von einem frühen Teil der Tertiärzeit an die Anzahl der Muschelarten, und daß vom mittleren Teile dieser Zeit an die Anzahl der Säugetiere sich nicht bedeutend oder gar nicht vermehrt hat. Was hindert eine unbegrenzte Vermehrung der Anzahl der Arten? Die Menge des Lebens (ich meine nicht die Anzahl der abbildenden Formen), die in einem Gebiet ernährt wird, muß eine Grenze haben, da sie in so hohem Maße von natürlichen Bedingungen abhängt. Wenn daher ein Gebiet von sehr vielen Arten bewohnt wird, wird jede oder fast jede Art durch wenig Geschöpfe vertreten sein, und solche Arten werden der Vernichtung durch zufällige Schwankungen in der Natur der Jahreszeiten oder in der Anzahl ihrer Feinde ausgesetzt sein. Der Vorgang der Vernichtung würde in solchen Fällen schnell sein, während die Erzeugung neuer Arten immer langsam sein muß. Denken wir uns den äußersten Fall, daß es ebenso viel Arten wie einzelne Geschöpfe in England gäbe. Der erste strenge Winter oder sehr trockene Sommer würde tausende und abertausende Arten vernichten. Seltene Arten, und jede Art wird selten werden, wenn die Anzahl der Arten in irgendeinem Lande sich unbegrenzt vermehrt, Wird nach dem oft erklärten Grundgesetz innerhalb eines gegebenen Zeitraums wenige günstige Abänderungen ausweisen. Folglich wird der Vorgang der Erzeugung neuer artbildender Formen auf diese Weise verzögert werden. Wird eine Art sehr selten, so wird die reine Inzucht zu ihrer Vernichtung beitragen. Einige Schriftsteller haben geglaubt, daß dieser Umstand zur Erklärung des Verfalls der Auerochsen in Litauen, des Rotwilds in Schottland, der Bären in Norwegen u. s. w. beitrage. Schließlich – und das bin ich geneigt für das Wichtigste zu halten, – wird eine herrschende Art, die schon viele Mitbewerber in ihrer Heimat aus dem Felde geschlagen hat, das Bestreben haben, sich zu verbreiten und viele andere zu verdrängen. Alfons de Candolle hat gezeigt, daß diejenigen Arten, welche schon weit verbreitet sind, darnach streben, sich sehr weit zu verbreiten; infolge dessen werden sie in mehreren Gebieten mehrere Arten zu verdrängen und zu vernichten streben und so eine ungewöhnliche Vermehrung der artbildenden Formen in der ganzen Welt verhindern. Dr. Hooker hat neulich gezeigt, daß in der Südostecke von Australien, in der anscheinend viele Einwanderer aus verschiedenen Weltgegenden vorhanden sind, die Zahl der einheimischen australischen Arten sehr zurückgeht. Wieviel Gewicht diesen einzelnen Beobachtungen beizulegen ist, maße ich mir nicht an, zu bestimmen; aber in ihrer Gesamtheit müssen sie in jedem Lande das Streben nach unbegrenzter Vermehrung der artbildenden Formen einschränken.

Wenn bei einer Veränderung der Lebensbedingungen die einzelnen organischen Wesen Verschiedenheiten an fast jedem Teil ihres Baus aufweisen, was nicht bestritten werden kann; wenn gemäß dem Prozentsatz ihrer Vermehrung unter ihnen ein heftiger Kampf ums Dasein in irgend einer Lebens- oder Jahreszeit oder irgend einem Jahr waltet, was sicherlich nicht bestritten werden kann, dann wäre es im Hinblick auf die unendliche Verwicklung der Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren Lebensbedingungen, die je nach dem Nutzen für sie eine unendliche Verschiedenheit in Bau, Bildung und Gewohnheiten veranlassen, eine ganz außergewöhnliche Thatsache, wenn niemals Abänderungen vorgekommen wären, die der eigenen Wohlfahrt des Wesens dienen, während so viele für den Menschen nützliche Abänderungen vorgekommen sind. Wenn aber für irgend ein organisches Wesen nützliche Abänderungen jemals vorkommen, so werden sicherlich dadurch gekennzeichnete Geschöpfe die beste Aussicht haben, im Kampf ums Dasein erhalten zu bleiben. Und nach dem starken Grundgesetz der Vererbung werden sie eine ähnlich gekennzeichnete Nachkommenschaft zu erzeugen suchen. Dieses Gesetz der Erhaltung oder des Überlebens der Tauglichsten habe ich Naturauslese genannt. Es führt zur Vervollkommnung eines jeden Geschöpfs mit Rücksicht auf seine organischen und unorganischen Lebensbedingungen und demnach in den meisten Fällen zu dem, was wir als einen Fortschritt in der inneren Bildung des Geschöpfs ansehen müssen. Nichtsdestoweniger werden niedrige und einfache Formen lange bestehen bleiben, wenn sie für ihre einfachen Lebensbedingungen wohlgeeignet sind.

Die Naturauslese kann nach dem Gesetz von der Vererbung der Eigenschaften im entsprechenden Alter das Ei, den Samen oder das Junge, so gut wie das ausgewachsene Geschöpf ummodeln. Unter vielen Tieren wird die Geschlechtsauslese die gewöhnliche Auslese unterstützt haben, indem sie den stärksten und am besten passenden Männchen Aussicht auf die größte Nachkommenschaft gab. Die Geschlechtsauslese wird auch den Männchen allein Merkmale geben, die ihnen im Kampfe oder im Wettbewerb mit andern Männchen von Nutzen sind. Und diese Merkmale werden je nach der vorherrschenden Form der Vererbung nur auf eins oder auf beide Geschlechter übertragen werden.

Ob die Naturauslese wirklich so in der Anpassung der mannigfachen Lebensformen an ihre einzelnen Bedingungen und Plätze gewirkt hat, darüber muß man sich aus dem Gesamtinhalt und dem Gewicht der Zeugnisse, die in den nächsten Kapiteln gegeben werden, ein Urteil bilden. Aber wie sie zum Aussterben der Geschöpfe führt, haben wir schon gesehen, und wie dies in der Geschichte der Erde gewirkt hat, zeigt deutlich die Geologie. Die Naturauslese führt auch zu einem Auseinandergehen der Merkmale; denn je mehr die organischen Wesen in Bau, Gewohnheiten und Beschaffenheit auseinandergehen, um so mehr können in einem Gebiet ernährt werden, wofür wir den Beweis an den Bewohnern irgendeines kleinen Flecken Landes und an den in fremden Ländern eingewöhnten Erzeugnissen sehen. Daher werden während der Ummodelung der Nachkommen irgendeiner Art und während des unaufhörlichen Kampfes aller Arten um die Vermehrung der Zahl ihrer Vertreter, die Nachkommen, je verschiedenartiger sie werden, eine um so bessere Aussicht auf Erfolg im Kampf ums Dasein haben. So werden die kleinen Verschiedenheiten, durch die sich die Spielarten einer und derselben Art unterscheiden, beständig sich zu vergrößern suchen, bis sie den größeren Verschiedenheiten zwischen den Arten derselben Gattung oder sogar zwischen getrennten Gattungen gleichkommen.

Wir haben gesehen, daß in jeder Klasse die weit zerstreuten und weit verbreiteten, zu den größeren Gattungen gehörigen Arten sich am meisten abändern; diese suchen nun auf ihre umgemodelte Nachkommenschaft jene Überlegenheit zu übertragen, die ihnen jetzt in ihrem Vaterlande die Herrschaft verschafft. Die Naturauslese führt, wie eben bemerkt worden ist, zum Auseinandergehen der Merkmale und zu einer ausgedehnten Vernichtung der weniger verbesserten und in der Mitte stehenden Lebensformen. Aus diesen Grundgesetzen kann die Natur der Verwandtschaft und die im allgemeinen gut bestimmten Unterscheidungen zwischen den unzähligen organischen Wesen in der ganzen Welt erklärt werden. Es ist eine wirklich wunderbare Thatsache – deren Wunderbarkeit wir wegen der Vertrautheit mit ihr zu übersehen pflegen –, daß alle Tiere und alle Pflanzen zu aller Zeit und an jedem Ort untereinander in Beziehung gestanden haben und in Gruppen eingeordnet gewesen sind, die andern Gruppen untergeordnet waren, ebenso wie wir es überall sehen, nämlich in am nächsten verwandte Spielarten derselben Art, in weniger nahe und in verschiedenem Grade verwandte Arten derselben Gattung, die Abteilungen und Untergattungen bilden, in noch weit weniger nah verwandte Arten verschiedener Gattungen und in verschiedengradig verwandte Gattungen, die Unterfamilien, Familien, Ordnungen, Teilklassen und Klassen bilden. Die verschiedenen einer Klasse untergeordneten Gruppen können nicht in einer einzigen Reihe angeordnet werden, sondern müssen sich um gewisse Punkte zusammenschließen, und diese wieder um andere Punkte u. s. f. in fast endlosen Kreisen. Wenn jede Art unabhängig von der anderen geschaffen worden wäre, so wäre für diese Art der Einteilung keine Erklärung möglich. Aber sie wird durch die Vererbung und die verwickelte Wirksamkeit der Naturauslese erklärt, die die Vernichtung von Einzelgeschöpfen und das Auseinandergehen der Merkmale herbeiführt, wie in unserer Figur gezeigt worden ist.

Die Verwandtschaften aller Wesen derselben Klasse sind zuweilen in einem großen Baum dargestellt worden. Ich glaube, diese Vergleichung trifft durchaus das Richtige. Die grünen und blühenden Zweige können die lebenden Arten, die während früherer Jahre hervorgesproßten die lange Reihe der erloschenen Arten darstellen. Zu jeder Zeit ihres Wachstums haben alle wachsenden Zweige versucht, sich nach allen Seiten auszubreiten und die umgebenden Zweige und Äste zu unterdrücken und zu vertilgen, ebenso wie Arten und Gruppen von Arten zu allen Zeiten andere Arten im großen Kampf ums Dasein überwältigt haben.

Die Baumgestänge, die sich in große Äste teilen, die wieder immer kleinere Äste hervorsprießen lassen, waren einmal in der Jugend selbst knospende Zweige: und diese Verknüpfung der früheren mit den jetzigen Knospen durch die sich verzweigenden Äste kann ein richtiges Bild geben von der Einteilung aller erloschenen und lebenden Arten in Gruppen, die anderen Gruppen untergeordnet sind. Von den vielen Zweigen, die blühten, als der Baum ein bloßer Busch war, sind nur noch zwei oder drei übrig geblieben, die jetzt zu großen Ästen ausgewachsen sind und die anderen Äste tragen. So haben auch von den Arten, die in den längst vergangenen Erdbildungszeiten lebten, nur sehr wenige lebende und umgemodelte Nachkommen hinterlassen. Von dem ersten Wachstum des Baumes ist mancher Ast und Zweig verwelkt und abgefallen. Die so abgefallenen verschieden langen Zweige können die ganzen Ordnungen, Familien und Gattungen vorstellen, die keine lebenden Vertreter mehr haben, sondern uns nur im versteinerten Zustande bekannt sind. Wie wir hier und da einen dünnen einzelnen Ast weit unten an einem Baum hervorwachsen sehen, der durch irgendeinen Zufall begünstigt worden ist und an seiner Spitze noch lebt, so sehen wir gelegentlich ein Tier wie das Schnabeltier und den Schuppenmolch, das durch Verwandtschaft in einem geringen Grade mit zwei großen Lebensästen zusammenhängt und offenbar durch seinen Aufenthalt an einer geschützten Stelle sich vor verhängnisvollem Wettbewerb gerettet hat. Wie die Knospen wachsen und frische Knospen hervorbringen und diese, wenn sie kräftig sind, sich verzweigen und überall viele schwächere Zweige verdrängen, ebenso, glaube ich, ist es auch vermittelst der Zeugung mit dem großen Lebensbaum gewesen, der mit seinen abgestorbenen und gebrochenen Ästen die Erdrinde anfüllt und mit seinem sich immer weiter verzweigenden schönen Geäst ihre Oberfläche bedeckt.

Charles Darwin

Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

Inhalt

4. Kapitel.

Die Naturauslese oder das Überleben der Tauglichsten.