Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

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2. Kapitel.

Veränderlichkeit.

Verschiedenheiten der Einzelwesen. Unsichere Arten. Weit verbreitete, sehr zerstreute und gewöhnliche Arten ändern sich am meisten ab. Die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande ändern sich häufiger ab als die Arten der kleineren Gattungen. Viele Arten der größeren Gattungen gleichen den Spielarten in ihrer engen, aber ungleichmäßigen Verwandtschaft und ihrer beschränkten Verbreitung.

Ehe wir die Grundsätze, zu denen wir im vorigen Kapitel gelangt sind, auf organische Wesen im Naturzustande anwenden, müssen wir kurz erörtern, ob diese letzteren irgend einer Abänderung unterworfen sind. Um diesen Gegenstand gebührend zu behandeln, müßte ich eine lange Aufzählung trockener Thatsachen geben, die ich aber für ein künftiges Werk aufbewahren will. Auch werde ich hier nicht die mannigfachen Erklärungen erörtern, welche der Ausdruck »Arten« gefunden hat. Nicht eine hat alle Naturforscher befriedigt; indeß weiß jeder Naturforscher ungefähr, was er meint, wenn er von Arten spricht. Gewöhnlich schließt der Ausdruck den unbekannten Ursprung eines bestimmten Schöpfungsaktes ein. Der Ausdruck »Spielarten« ist beinahe ebenso schwer zu erklären; aber hier wird die Gemeinsamkeit der Abstammung fast allgemein vorausgesetzt, obgleich sie selten bewiesen werden kann. Wir haben auch sogenannte Ungeheuerlichkeiten, aber sie stufen sich zu Spielarten ab. Mit Ungeheuerlichkeiten, denke ich, meint man irgend eine beträchtliche Abweichung des Körperbaus, die der Art gewöhnlich schädlich oder wenigstens nicht nützlich ist. Einige Schriftsteller gebrauchen den Ausdruck »Abänderung« im technischen Sinn, und dann schließt er eine Ummodelung ein, die unmittelbar von den natürlichen Lebensbedingungen herkommt. Die Vererbung von Abänderungen in diesem Sinne wird nicht angenommen; aber wer kann wissen, ob die Zwerghaftigkeit der Muscheln in dem Brackwasser der Ostsee, die zwerghaften Pflanzen auf den Alpengipfeln oder der dickere Pelz eines Tieres aus dem hohen Norden sich nicht in manchen Fällen auf wenigstens einige Geschlechter vererbt? Und in diesem Falle denke ich, würde die Form eine Spielart zu nennen sein.

Man kann zweifeln, ob plötzliche und beträchtliche Abweichungen im Bau, wie wir sie zuweilen bei den Erzeugnissen unserer Zucht, besonders bei Pflanzen sehen, jemals im Naturzustande dauernd sich fortgepflanzt haben. Fast jeder Teil eines jeden organischen Wesens steht in so vorzüglicher Beziehung zu den Lebensbedingungen des Ganzen, daß es ebenso unwahrscheinlich erscheint, ein Teil wäre plötzlich in vollkommenem Zustande erzeugt worden, wie daß eine zusammengesetzte Maschine vom Menschen gleich in ihrer höchsten Vollkommenheit erfunden wäre. Unter den Zucht-Ungeheuerlichkeiten begegnen uns zuweilen solche, deren Bau dem bei ganz andern Tieren üblichen gleicht. So sind zuweilen Ferkel mit einer Art Rüssel geboren worden; und wenn irgend eine wilde Art derselben Gattung von Natur einen Rüssel besessen hatte, so hätte man vielleicht schließen können, daß dies als eine Ungeheuerlichkeit erschienen war. Aber es ist mir bisher nach fleißigem Suchen noch nicht gelungen, Fälle von Ungeheuerlichkeiten aufzufinden, die dem regelmäßigen Bau bei nah verwandten Formen ähnlich sind, und diese wären allein für die Frage belangreich. Erscheinen ungeheuerliche Formen dieser Art jemals im Naturzustand und sind sie der Fortpflanzung fähig (was nicht immer der Fall ist), so würde, da sie selten und einzeln auftreten, ihre Erhaltung von ungewöhnlich günstigen Umständen abhängen. Sie würden sich auch während der ersten und der folgenden Geschlechter mit den gewöhnlichen Formen kreuzen, und damit ginge ihr ungewöhnliches Wesen fast unvermeidlich verloren. Aber ich will in einem spätern Kapitel auf die Erhaltung und Fortdauer alleinstehender oder gelegentlicher Abänderungen zurückkommen.

Die vielen geringfügigen Unterschiede, die sich bei den Sprößlingen derselben Eltern zeigen, oder die, wie man vermuten kann, so entstanden sind, da sie bei den Vertretern derselben Art beobachtet werden, die eine bestimmte beschränkte Gegend bewohnen, kann man Verschiedenheiten der Einzelwesen nennen. Niemand nimmt an, daß alle Einzelwesen derselben Art wirklich in dieselbe Form gegossen werden. Diese Verschiedenheiten der Einzelwesen sind für uns von der größten Wichtigkeit; denn sie werden, wie jedermann bekannt sein muß, oft vererbt. Sie bieten so die Gegenstände dar, auf welche die Naturauslese wirken und die sie in derselben Art anhäufen kann, wie der Mensch in seinen Zuchterzeugnissen die Unterschiede der Einzelwesen in einer gegebenen Richtung häuft. Die Verschiedenheit berührt gewöhnlich die Teile, die die Naturforscher als unwichtig betrachten; aber ich könnte durch eine lange Aufzählung von Thatsachen zeigen, daß sich manchmal in den Vertretern derselben Art Teile abändern, die wichtig genannt werden müssen, mag man sie nun unter einem physiologischen oder unter einem Einteilungs-Gesichtspunkt betrachten. Ich bin überzeugt, daß der erfahrenste Naturforscher über die Anzahl von Fällen der Veränderlichkeit selbst wichtiger Teile des Körperbaus überrascht sein würde, die er, wie ich es gethan habe, auf zuverlässige Gewährsmänner gestützt, während einer Reihe von Jahren sammeln könnte. Man darf nicht vergessen, daß Systematiker durchaus nicht erfreut sind, wenn sie Veränderlichkeit in wichtigen Merkmalen finden, und daß nicht viele Menschen innere wichtige Teile genau zu prüfen und in vielen Beispielen derselben Art zu vergleichen pflegen. Man hätte nie erwartet, daß die Verzweigung der Hauptnerven dicht bei dem mittleren großen Nervenknoten eines Kerbtiers in derselben Art veränderlich wäre; man hätte denken sollen, daß derartige Veränderungen nur in langsamer Stufenfolge bewirkt werden können. Sir J. Lubbock hat indes einen Grad der Veränderlichkeit dieser Hauptnerven bei der Schildlaus ausgewiesen, der mit der Verzweigung eines Baumstammes verglichen werden kann. Dieser philosophische Naturforscher hat, wie ich hinzufügen kann, gezeigt, daß die Muskeln der Larven gewisser Kerbtiere durchaus nicht gleichförmig sind. Die Schriftsteller bewegen sich manchmal in einem Kreise, wenn sie die Behauptung aufstellen, daß sich wichtige Organe nie abändern; denn dieselben Schriftsteller reihen, wie einige wenige Naturforscher ehrlich gestanden haben, geschickt die Teile unter die wichtigen ein, die sich nicht abändern. Unter diesem Gesichtspunkt wird nie ein wichtiger Teil gefunden werden, der sich abändert, aber unter einem andern können sicher viele Beispiele gegeben werden.

Eine außerordentlich überraschende Thatsache ist mit den Verschiedenheiten der Einzelwesen verknüpft: ich denke an die sogenannten ›proteischen‹ oder ›polymorphen‹ Gattungen, bei denen die Arten eine übermäßige Höhe der Abänderung ausweisen. Bei vielen von diesen Formen stimmen kaum zwei Naturforscher darin überein, ob sie als Arten oder als Spielarten einzureihen sind. Wir können unter den Pflanzen Rubus, Rosa und Hieracium, ferner mehrere Gattungen Kerbtiere und Armfüßer-Muscheln anführen. In den am meisten polymorphen Gattungen haben einige Arten feststehende und bestimmte Kennzeichen. Gattungen, die in einem Lande polymorph sind, scheinen mit wenigen Ausnahmen auch in andern Ländern polymorph zu sein und, wenn man nach den Armfüßer-Muscheln schließt, es auch in früheren Zeiten gewesen zu sein. Diese Thatsachen sind sehr überraschend; denn aus ihnen scheint hervorzugehen, daß diese Art von Veränderlichkeit von den Lebensbedingungen unabhängig ist. Ich neige mich der Vermutung zu, daß wir wenigstens in einigen dieser polymorphen Gattungen Abänderungen sehen, die der Art nicht von Vorteil oder sogar von Nachteil sind, und die demgemäß nicht die Naturauslese aufgenommen und endgiltig gemacht hat, wie nachher zu erklären sein wird.

Geschöpfe derselben Art zeigen oft, wie jedem bekannt ist, unabhängig von der Abänderung, große Verschiedenheiten im Bau, z. B. bei den zwei Geschlechtern verschiedener Tiere, in den zwei oder drei Abteilungen der unfruchtbaren Weibchen oder Arbeiter unter den Kerbtieren, und im nicht ausgereiften und Larvenzustand vieler niederer Tiere. Es giebt auch bei Pflanzen wie bei Tieren Fälle von Zwei- und Dreigestaltigkeit. So hat Wallace, der kürzlich die Aufmerksamkeit auf den Gegenstand gelenkt hat, gezeigt, daß die Weibchen gewisser Schmetterlingsarten im malayischen Inselmeer regelmäßig in zwei oder sogar drei deutlich geschiedenen Formen vorkommen, zwischen denen nicht Spielarten Mittelstufen bilden. Fritz Müller hat ähnliche, aber ungewöhnliche Fälle bei den Männchen gewisser brasilischer Krustentiere beschrieben. So kommt das männliche Tier einer Tanaisart regelmäßig in zwei geschiedenen Formen vor; die eine hat starke und verschieden geformte Fühlhörner, die andere Fühlhörner, die weit reichlicher mit Riechhaaren versehen sind. Obwohl in den meisten dieser Fälle weder bei den Tieren noch bei den Pflanzen jetzt Zwischenstufen die Verbindung zwischen den zwei oder drei Formen herstellen, wird dies doch wahrscheinlich einmal der Fall gewesen sein. Wallace beschreibt z. B. einen Schmetterling, der auf einer und derselben Insel eine große Reihe von Spielarten aufweist, die durch Zwischenglieder verbunden sind, und die letzten Glieder der Reihe ähneln sehr den zwei Formen einer verwandten Art, die einen andern Teil des malayischen Inselmeers bewohnt. Ebenso sind auch bei den Ameisen die Abteilungen der Arbeiter im allgemeinen ganz verschieden; doch sind sie in einigen Fällen, wie wir spät ersehen werden, durch unmerklich abgestufte Spielarten miteinander verbunden. Ebenso steht es, wie ich selbst beobachtet habe, mit einigen zweigestaltigen Pflanzen. Sicherlich erscheint es zuerst als eine höchst bemerkenswerte Thatsache, daß derselbe weibliche Schmetterling zugleich drei verschiedene weibliche und eine männliche Form soll hervorbringen können, und daß eine Zwitterpflanze aus derselben Samenkapsel drei verschiedene Zwitterformen hervorbringen soll, die drei verschiedene Arten weibliche und drei oder sogar sechs verschiedene Arten männliche Blüten tragen. Nichtsdestoweniger sind diese Fälle nur Übertreibungen der allgemeinen Thatsache, daß das weibliche Wesen eine Nachkommenschaft von zwei Geschlechtern hervorbringt, die sich zuweilen erstaunlich von einander unterscheiden.

Die Formen, welche in beträchtlichem Maße das Kennzeichen der Art, aber mit andern Formen eine so große Ähnlichkeit besitzen oder durch Zwischenstufen ihnen so eng angegliedert sind, daß die Naturforscher sie nicht gern als besondere Arten einreihen, sind in mehrfacher Hinsicht für uns am wichtigsten. Wir haben alle Ursache zu glauben, daß viele von diesen unsichern und nahe verwandten Formen eine lange Zeit ihre Kennzeichen stetig beibehalten haben; denn so lange und so weit wir wissen, sind sie immer gute und reine Arten gewesen. Wenn ein Naturforscher durch Mittelglieder irgend zwei Formen vereinigen kann, so behandelt er thatsächlich die eine als Spielart der andern, indem er der gewöhnlichsten, zuweilen auch nur der zuerst beschriebenen den Rang einer Art, der andern den einer Spielart giebt. Manchmal treten indessen bei der Entscheidung der Frage, ob man eine Form für die Spielart einer andern anzusehen hat oder nicht, selbst da, wo sie durch Mittelglieder eng verbunden sind, sehr schwierige Fälle hervor, die ich hier nicht aufzählen will; auch wird die gemeinhin angenommene Bastardnatur der Zwischenformen nicht überall die Schwierigkeit beseitigen. In sehr vielen Fällen erfolgt indessen die Ansetzung einer Form als Spielart einer andern nicht deshalb, weil die Zwischenglieder wirklich gefunden worden sind, sondern weil eine Ähnlichkeit den Beobachter zu der Annahme veranlaßte, daß sie entweder noch jetzt irgendwo vorhanden sind, oder daß sie früher vorhanden gewesen sind; und hier ist für Zweifel und Vermutung Thür und Thor weit geöffnet.

Daher scheint man bei der Entscheidung darüber, ob man eine Form als Art oder Spielart anzusetzen hat, nur der Meinung der Naturforscher folgen zu dürfen, die ein gesundes Urteil und eine weitreichende Erfahrung besitzen. Wir müssen indessen in vielen Fällen nach ihrer Mehrheit entscheiden; denn man kann nur wenige gut ausgeprägte und bekannte Spielarten nennen, die nicht von wenigstens einigen sachverständigen Beurteilern als Arten hingestellt worden sind.

Daß Spielarten dieser unsichern Natur durchaus nichts Ungewöhnliches sind, kann nicht bestritten werden. Man vergleiche mehrere Verzeichnisse der Pflanzenwelt Großbritanniens, Frankreichs oder der Vereinigten Staaten, die von verschiedenen Botanikern aufgestellt sind, und sehe sich die überraschend große Zahl der Formen an, die der eine als wirkliche Arten, der andere als bloße Spielarten angesetzt hat. H. C. Watson, dem ich für Dienste aller Art sehr verpflichtet bin, hat für mich 182 englische Pflanzen aufgezeichnet, die man im allgemeinen für Spielarten ansieht, die aber auch mehrere Botaniker als Arten angesetzt haben; bei Anfertigung des Verzeichnisses hat er viele unbedeutende Spielarten ausgelassen, die aber nichtsdestoweniger von manchen Botanikern als Arten angesetzt worden sind; auch mehrere höchst polymorphe Gattungen hat er gänzlich unberücksichtigt gelassen. Unter den Gattungen, zu denen die am meisten polymorphen Formen gehören, gibt Babington 251, Bentham nur 112 Arten an, das macht einen Unterschied von 139 unsichern Formen! Unter den Tieren, die sich zu einer jeden Geburt vereinen, und die den Ort sehr häufig wechseln, kann man unsichere Formen, die der eine Zoolog als Art, ein anderer als Spielart ansetzt, im selben Lande nur selten finden, dagegen sind sie in getrennten Gebieten gewöhnlich. Wie viele von den Vögeln und Kerbtieren Nordamerikas und Europas, die sich sehr wenig von einander unterscheiden, sind von einem hervorragenden Naturforscher als zweifellose Arten, von einem andern als Spielarten oder, wie man sie häufig nennt, geographische Rassen angesetzt worden. Wallace zeigt in mehreren wertvollen Abhandlungen über verschiedene Tierklassen, besonders über die Schuppenflügler, die die Inseln des großen malayischen Inselmeers bewohnen, daß sie auf viererlei Weise eingeordnet werden können, als veränderliche Formen, als ortsangehörige Formen, als geographische Rassen oder Unterarten, und als einander vertretende Arten. Die ersten oder veränderlichen Formen ändern sich innerhalb der Grenzen derselben Insel sehr ab. Die ortsangehörigen Formen jeder einzelnen Insel sind verhältnismäßig beständig und von denen der andern unterschieden; vergleicht man indessen alle Formen der verschiedenen Inseln miteinander, so sieht man, daß die Unterschiede so geringfügig sind und so stufenweise fortschreiten, daß sie zu bestimmen oder zu beschreiben, unmöglich ist, obwohl die äußersten Formen auf beiden Seiten hinreichend von einander abweichen. Die geographischen Rassen oder Unterarten sind geographische Formen, die vollständig fest bestimmt und abgesondert sind; aber, da sie sich nicht durch stark ausgeprägte und wichtige Merkmale unterscheiden, »kann man nur seine persönliche Ansicht in der Entscheidung anführen, welche von ihnen als Art und welche als Spielart betrachtet werden sollen.« Zuletzt füllen die einander vertretenden Arten in dem Naturhaushalt einer jeden Insel denselben Platz aus wie die ortsangehörigen Formen und Unterarten; aber sie werden fast allgemein von den Naturforschern als wirkliche Arten angesehen. Nichtsdestoweniger kann kein sicheres Kennzeichen gegeben werden, an dem man die veränderlichen Formen, die ortsangehörigen Formen, die Unterarten und die einander vertretenden Arten erkennen kann. Als ich vor vielen Jahren die Vögel der nah benachbarten Inseln des Galapagos-Inselmeeres mit einander, sowie mit denen des amerikanischen Festlandes verglich und andere sie vergleichen sah, war ich sehr überrascht, wie unbestimmt und willkürlich die Unterscheidung zwischen Arten und Spielarten ist. Auf den Inselchen der kleinen Madeiragruppe giebt es viele Kerbtiere, die in Wollastons bewundernswertem Werke als Spielarten bezeichnet sind, die aber von vielen Kerbtierforschern sicherlich als verschiedene Arten angesetzt werden würden. Sogar einige wenige Tiere in Irland, die man jetzt allgemein für Spielarten ansieht, sind von mehreren Zoologen als Arten angesetzt worden. Mehrere erfahrene Ornithologen sehen unser englisches rotes Haselhuhn nur als eine stark ausgeprägte Rasse einer norwegischen Art an, die Mehrzahl indessen ordnet es als eine zweifellose besondere großbritannische Art ein. Die weite Entfernung zwischen der Heimat zweier unsicherer Formen veranlaßt viele Naturforscher, sie als besondere Arten anzusetzen. Aber welche Entfernung, ist mit Recht gefragt worden, soll genügen? Wenn die zwischen Amerika und Europa weit genug ist, wird dann die zwischen Europa und den Azoren oder Madeira oder den kanarischen Inseln oder die zwischen den einzelnen Inselchen dieser kleinen Inselmeere ausreichen?

Der hervorragende amerikanische Kerbtierforscher B. D. Walsh hat beschrieben, was er unter phytophagischen Spielarten und phytophagischen Arten versteht. Die meisten pflanzenfressenden Kerbtiere leben auf einer Art von Pflanzen oder auf einer Gruppe von Pflanzen; manche fressen unterschiedslos von vielen Arten, ohne sich infolgedessen abzuändern. In mehreren Fällen beobachtete indessen Walsh, daß Kerbtiere, die man auf verschiedenen Pflanzen vorfindet, im Larven- oder im Reifezustande oder in beiden geringfügige, aber beständige Verschiedenheiten in Farbe, Größe, sowie in der Art ihrer Absonderungen zeigen. In manchen Fällen beobachtete er solche geringfügigen Abweichungen an den männlichen Tieren allein, in andern bei männlichen wie weiblichen. Sind die Unterschiede etwas stärker ausgeprägt, und werden beide Geschlechter und ein jedes Alter davon beeinflußt, so setzen alle Kerbtierforscher die Formen als wirkliche Arten an. Aber kein Beobachter kann für einen andern entscheiden, auch wenn er es für sich selbst thun kann, welche von diesen phytophagischen Formen den Namen Arten und welche den Namen Spielarten verdienen. Walsh reiht die Formen, bei denen man Kreuzung aus freien Stücken annehmen kann, als Spielarten, diejenigen, welche dies Vermögen verloren zu haben scheinen, als Arten ein. Da die Verschiedenheiten davon abhängen, daß die Kerbtiere sich lange von verschiedenen Pflanzen genährt haben, so kann man nicht erwarten, daß sich jetzt Zwischenglieder finden werden, die die einzelnen Formen mit einander verknüpfen. Auf diese Weise verliert der Naturforscher seinen besten Wegweiser bei der Entscheidung der Frage, ob unsichere Formen als Spielarten oder Arten einzureihen sind. Das trifft notwendig ebenso zu bei nahe verwandten Lebensformen, die getrennte Erdteile oder Inseln bewohnen. Wenn andrerseits ein Tier oder eine Pflanze über den Erdteil verbreitet ist oder viele Inseln in demselben Inselmeer bewohnt und in den verschiedenen Gebieten verschiedene Formen zeigt, so ist stets gute Aussicht vorhanden, daß man Zwischenformen entdecken wird, die die äußersten getrennten Formen in Verbindung setzen. Diese sinken dann zu Spielarten herab.

Einige wenige Naturforscher halten die Meinung aufrecht, daß Tiere niemals Spielarten zeigen; dann weisen diese selben Naturforscher aber dem geringsten Unterschiede artbildende Bedeutung zu, und wenn dieselbe gleiche Form in zwei getrennten Ländern oder in zwei Erdschichten angetroffen wird, so glauben sie, daß zwei verschiedene Arten unter demselben Gewande versteckt seien. Der Ausdruck »Art« wird auf diese Weise eine ganz nutzlose Abstraktion, die einen besonderen Schöpfungsakt in sich schließt und voraussetzt. Sicherlich ähneln viele Formen, die von sehr sachverständigen Beurteilern für Spielarten angesehen werden, in ihrem Wesen so vollständig den Arten, daß andere sehr sachverständige Beurteiler sie dazu gerechnet haben. Aber der Streit, ob sie den einen oder den andern Namen verdienen, wird, bevor eine Bedeutung dieser Ausdrücke allgemein angenommen ist, vergeblich geführt.

Viele Fälle der stark ausgeprägten Spielarten und der unsichern Arten verdienen wohl Beachtung; denn einzelne interessante Beweispunkte sind aus der Verteilung auf der Erde, aus ähnlicher Abänderung, aus dem Bastardtum u. s. w. angeführt worden, um ihre Rangbestimmung zu versuchen; aber der Raum gestattet mir nicht, sie zu besprechen. Eindringende Forschung wird in vielen Fällen die Naturforscher zur Übereinstimmung über die Einordnung unsicherer Formen führen. Indessen muß man bekennen, daß gerade in den bestbekannten Ländern die größte Zahl von ihnen vorkommt. Wenn irgend ein Tier oder eine Pflanze im Naturzustande für den Menschen sehr nützlich ist oder aus irgend einem Grunde seine Aufmerksamkeit besonders auf sich zieht, so findet man, wie ich mit Erstaunen bemerkt habe, ihre Spielarten fast allgemein verzeichnet. Diese Spielarten werden überdies von manchen Schriftstellern als Arten angesetzt. Wie genau ist z. B. die gemeine Eiche untersucht worden, und doch findet ein deutscher Verfasser mehr als ein Dutzend Arten von Formen heraus, die beinahe allgemein von andern Botanikern für Spielarten angesehen werden. Und in diesem Lande kann man die ersten Größen der Pflanzenforschung sowie Praktiker anführen, um zu zeigen, daß die stiellose Eiche und die Eiche mit Blütenstiel entweder wirkliche und getrennte Arten oder bloße Spielarten sind.

Ich möchte hier auf die vor kurzem veröffentlichte, bemerkenswerte Abhandlung A. de Candolles über die Eichen der ganzen Welt hinweisen. Niemand hat jemals einen reicheren Stoff für die Unterscheidung der Arten besessen und kann darüber mit größerem Eifer und Scharfsinn gearbeitet haben. Er giebt zuerst im einzelnen all die vielen Punkte an, die sich im Bau der einzelnen Arten abändern, und schätzt zahlenmäßig die bezügliche Häufigkeit der Abänderungen. Er verzeichnet über ein Dutzend Merkmale, die sich sogar auf demselben Zweig abändern, teils nach dem Alter und der Entwicklung, teils ohne erkennbaren Grund. Solche Merkmale sind natürlich nicht von artbildender Bedeutung, aber sie sind, wie Asa Gray in der Erläuterung zu der Abhandlung bemerkt, derart, wie sie gewöhnlich bei der Artbestimmung auftreten. De Candolle erklärt darauf, daß er den Rang von Arten denjenigen Formen gebe, die sich durch Merkmale unterscheiden, welche auf demselben Baum sich nie abändern, und die niemals eine Verknüpfung durch Zwischenstufen aufweisen. Nach dieser Einteilung, dem Ergebnis so vieler Arbeit, bemerkt er mit Nachdruck: »Die irren sich, die wiederholen, daß die Mehrzahl unserer Arten klar umgrenzt ist, und daß die unsichern Arten eine schwache Minderheit ausmachen. Das schien so lange richtig zu sein, wie eine Gattung unvollkommen bekannt war, und nur wenige Exemplare ihre Arten ausmachten, diese sozusagen vorläufig waren. Sobald wir sie besser kennen lernen, stellen sich die Zwischenstufen ein, und die Zweifel an der Begrenzung der Art wachsen.« Er fügt auch hinzu, daß die bestbekannten Arten die größte Zahl wild wachsender Spielarten und Unterspielarten zeigen. Der Quercus robur hat achtundzwanzig Spielarten, von denen sich alle bis auf sechs um drei Unterarten gruppieren, nämlich um Q. pedunculata, sessiliflora und pubescens. Die Formen, welche diese drei Unterarten verbinden, sind verhältnismäßig selten, und wenn, wie Asa Gray wieder bemerkt, diese verbindenden Formen, die jetzt selten sind, gänzlich erlöschen sollten, würden die drei Unterspielarten genau dasselbe Verhältnis zu einander haben, wie die einstweilen Zugelassenen vier oder fünf Arten, die den ursprünglichen Quercus robur dicht umgeben. Schließlich giebt de Candolle zu, daß von den 300 Arten, welche in seinem Prodomus als zur Familie der Eichen gehörig aufgezählt sein werden, wenigstens zwei Drittel vorläufige Arten sind, das heißt, daß man von ihnen nicht weiß, ob sie genau der oben von echten Arten gegebenen Erklärung entsprechen. Es muß hinzugefügt werden, daß de Candolle nicht mehr glaubt, daß Arten unveränderliche Schöpfungen sind, sondern zu dem Schluß kommt, daß die Abstammungslehre die natürlichste »und die mit den in der Paläontologie, der geographischen Botanik und Zoologie bekannten Thatsachen des Gliederbaus und der Einteilung am besten zusammenstimmende ist«.

Wenn ein junger Naturforscher die Untersuchung einer Gruppe ihm ganz unbekannter Lebensformen beginnt, so ist er zuerst in großer Verlegenheit bei der Bestimmung, welche Verschiedenheiten als art-, welche als spielartbildend zu betrachten sind. Denn er weiß nichts von der Höhe und der Art der Abänderung, der die Gruppe unterworfen ist; dies zeigt wenigstens, wie allgemein manche Abänderung ist. Aber wenn er seine Aufmerksamkeit auf eine Klasse in einem Lande einschränkt, so wird er bald darauf kommen, wie man die meisten der unsichern Formen einzureihen hat. Sein Hauptstreben wird sein, eine große Zahl Arten anzusetzen, denn wie der vorher erwähnte Tauben- oder Hühnerliebhaber wird er stark beeinflußt werden von der Größe der Verschiedenheit in den Formen, die er fortwährend untersucht. Und er hat wenig allgemeine Kenntnis ähnlicher Abänderung in anderen Gruppen und Ländern, durch die er seine ersten Eindrücke berichtigen könnte. Wenn er seine Beobachtungen weiter ausdehnt, wird er auf mehr schwierige Fälle treffen; denn er wird einer großen Anzahl eng verwandter Formen begegnen. Aber wenn seine Beobachtungen weit ausgedehnt sind, wird er am Ende gewöhnlich in der Lage sein, zu einem Entschluß zu kommen. Dies wird ihm indes nur gelingen, wenn er ein großes Maß von Abänderung zuläßt; und die Richtigkeit dieser Zulassung wird oft von andern Naturforschern bestritten werden. Wenn er dazu kommt, verwandte Formen zu untersuchen, die aus andern, jetzt nicht zusammenhängenden Ländern stammen, in welchem Fall er nicht hoffen kann, Zwischenglieder zu finden, wird er sich fast ganz der Ähnlichkeit anvertrauen müssen, und die Schwierigkeiten werden den Höhepunkt erreichen.

Bis jetzt ist sicherlich keine klare Grenzlinie gezogen worden, zwischen Arten und Unterarten, d. h. den Formen, die nach der Meinung einiger Naturforscher dem Range der Arten sehr nahe kommen, ihn aber nicht ganz erreichen, oder zwischen Unterarten und gut ausgeprägten Spielarten oder zwischen geringeren Spielarten und den Verschiedenheiten der Einzelwesen. Diese Verschiedenheiten gehen unmerklich in einander über, und eine Reihe macht auf den Geist den Eindruck eines wirklichen Vorüberziehens

Daher sehe ich die Verschiedenheiten der Einzelwesen, obgleich von geringem Interesse für den Systembildner, für uns als höchst wichtig an, als die ersten Stufen zu so leichten Spielarten, daß man sie in Werken über Naturgeschichte grade noch für erwähnungswert hält. Und ich betrachte Spielarten, die einigermaßen deutlicher und bleibender sind, als Stufen zu stark ausgeprägten und bleibenden Spielarten, die dann zu Unterarten und Arten führen. Der Übergang von einer Stufe der Verschiedenheit zu einer andern kann in vielen Fällen das einfache Ergebnis der Natur des Wesens und der verschiedenen natürlichen Bedingungen sein, denen es lange ausgesetzt war. Aber mit Bezug auf die wichtigeren Merkmale wie die der Anpassung kann der Übergang von einer Stufe der Verschiedenheit zu einer andern sicher der anhäufenden Wirksamkeit der nachher zu erklärenden Naturauslese und den Wirkungen des vermehrten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Teile zugeschrieben werden. Eine gut ausgeprägte Spielart kann daher eine beginnende Art genannt werden. Aber ob diese Annahme zu rechtfertigen ist, muß nach dem Gewicht der verschiedenartigen Thatsachen und Betrachtungen beurteilt werden, die in diesem Werk gegeben werden sollen.

Man braucht nicht die Vermutung aufzustellen, daß alle Spielarten oder beginnenden Arten den Rang von wirklichen Arten erreichen. Sie können zu Grunde gehen oder sehr lange Zeiträume hindurch als Spielarten dauern, wie Wollaston an den Spielarten von gewissen Landmuscheln der Vorzeit auf Madeira und Gaston v. Saporta an Pflanzen gezeigt hat. Wenn eine Spielart so gedeiht, daß sie an Zahl des Bestandes die Elternart übertrifft, so wird man sie als Art, die Art als Spielart ansetzen; oder sie kann auch die Elternart verdrängen und vertilgen; oder beide können zugleich vorhanden sein und als unabhängige Arten angesetzt werden. Aber wir werden auf diesen Gegenstand nachher zurückkommen.

Aus diesen Bemerkungen wird man sehen, daß ich den Ausdruck »Art« für willkürlich, der Übereinstimmung wegen einer Gruppe von Einzelwesen gegeben betrachte, die mit einander sehr ähnlich sind, und daß er sich nicht wesentlich von dem Ausdruck »Spielart« unterscheidet, den man weniger bestimmten, veränderlicheren Formen giebt. Der Ausdruck ›Spielart‹ wiederum wird auch willkürlich der Übereinstimmung wegen angewandt, zum Unterschied von den bloßen Verschiedenheiten der Einzelwesen.

Weit verbreitete, sehr zerstreute und gewöhnliche Arten ändern sich am meisten ab.

Von theoretischen Betrachtungen geleitet, dachte ich, daß man manche interessanten Ergebnisse über das Wesen und die Beziehungen der sich am meisten abändernden Arten erhalten könnte, wenn man alle Spielarten in gut gearbeiteten Pflanzenwerken auf Listen eintrüge. Anfangs schien das eine einfache Aufgabe; aber H. C. Watson, dem ich für wertvolle Winke und Hilfe hierbei sehr verpflichtet bin, überzeugte mich bald, daß es hier viele Schwierigkeiten gäbe, was später auch Dr. Hooker, nur noch in stärkeren Ausdrücken that. Die Erörterung dieser Schwierigkeiten und die Verzeichnisse der Verhältniszahlen der sich abändernden Arten will ich einem künftigen Werke vorbehalten. Dr. Hooker gestattet mir, beizufügen, daß er nach einer sorgfältigen Durchlesung meines Manuskripts und Prüfung der Verzeichnisse glaubt, daß die folgenden Aufstellungen ziemlich wohl begründet seien. Der ganze Gegenstand indessen wirkt in der hier nötigen sehr kurzen Behandlung eher verwirrend, und Anspielungen auf den »Kampf ums Dasein,« auf das »Auseinandergehen der Merkmale« und andere Fragen, die nachher zu erörtern sind, können nicht vermieden werden.

Alfons de Candolle und andere haben gezeigt, daß weit verbreitete Pflanzen gewöhnlich Spielarten aufweisen. Das konnte man erwarten, da sie verschiedenen natürlichen Bedingungen ausgesetzt sind und in Wettbewerb (einen ebenso wichtigen oder noch wichtigeren Umstand, wie wir nachher sehen werden) mit verschiedenen Gruppen organischer Wesen treten. Aber meine Tafeln zeigen ferner, daß in einem begrenzten Lande die Arten, die am gewöhnlichsten sind, d. h. am meisten Vertreter haben, sowie die Arten, die im Vaterlande am weitesten zerstreut sind (und das ist von weiter Verbreitung und in gewissem Grade von Gewöhnlichkeit sehr zu unterscheiden) am häufigsten Spielarten hervorbringen, die deutlich genug ausgeprägt sind, um in botanischen Werken verzeichnet zu werden. Daher bringen die am besten gedeihenden, oder, wie man sie nennen kann, die herrschenden Arten – die weit verbreitet, in ihrem Vaterlande am meisten zerstreut sind und die zahlreichsten Vertreter haben – am häufigsten wohl ausgeprägte Spielarten oder, wie ich sie nenne, beginnende Arten hervor. Und das konnte vielleicht erwartet werden; denn da die Spielarten, wenn sie in gewissem Grade dauernd werden wollen, notwendig mit den andern Bewohnern des Landes zu kämpfen haben, so werden die schon herrschenden Arten höchst wahrscheinlich eine Nachkommenschaft hervorbringen, die, wenn auch leicht umgemodelt, doch die Vorzüge erbt, die die Eltern befähigen, Herren über die andern Arten im Lande zu werden. Bei diesen Bemerkungen vom Übergewicht hat man zu erwägen, daß man nur die Formen, die miteinander in Wettbewerb kommen, und besonders die Glieder derselben Gattung oder Klasse, die sehr ähnliche Lebensgewohnheiten haben, zu berücksichtigen hat. In betreff der Zahl der Vertreter oder der Gewöhnlichkeit einer Art bezieht sich die Vergleichung natürlich nur auf die Glieder derselben Gruppe. Eine höhere Pflanze kann herrschend genannt werden, wenn sie zahlreichere Vertreter hat und weiter zerstreut ist als die andern Pflanzen desselben Landes, die unter beinahe denselben Bedingungen leben. Eine derartige Pflanze ist darum nicht weniger herrschend, weil der Wasserfaden und irgend ein Schmarotzerpilz unendlich zahlreichere Vertreter hat und weiter zerstreut ist. Aber wenn der Wasserfaden oder der Schmarotzerpilz seine Verwandten in genannter Hinsicht übertrifft, wird er in seiner eigenen Klasse herrschend.

Die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande ändern sich häufiger ab, als die Arten der kleineren Gattungen.

Wenn die Pflanzen, die in einem Lande vorkommen, bei ihrer Beschreibung in einem Pflanzenbuch in zwei gleiche Massen geteilt und auf die eine Seite die größeren Gattungen, d. h. diejenigen, die viele Arten einschließen, auf die andere Seite die kleineren Gattungen gesetzt werden, so wird man finden, daß die erstere eine etwas größere Zahl der sehr gewöhnlichen und sehr zerstreuten oder herrschenden Arten enthält. Das konnte vorausgesetzt werden; denn das bloße Vorhandensein vieler Arten derselben Gattung, die in einem Lande vorkommt, zeigt, daß etwas in den organischen oder unorganischen Bedingungen dieses Landes der Gattung günstig ist; und infolgedessen konnten wir erwarten, in den größeren Gattungen, die viele Arten enthalten, eine verhältnismäßige größere Zahl von herrschenden Arten zu finden. Aber so viele Ursachen dienen zur Verdunklung dieses Ergebnisses, daß ich überrascht bin, in meinen Tafeln auf der Seite der größeren Gattungen noch eine kleine Mehrheit zu finden. Ich will hier nur zwei Gründe der Verdunklung anführen. Pflanzen, die eine Vorliebe für Süßwasser oder für Salz haben, sind gewöhnlich sehr weit verbreitet und zerstreut, aber das scheint in Verbindung zu stehen mit der Natur ihrer Aufenthaltsorte und hat wenig oder gar keinen Bezug zu der Größe der Gattungen, zu welchen die Arten gehören. Ferner sind auf der Stufenleiter der Ausbildung niedrig stehende Pflanzen gewöhnlich weiter zerstreut als höhere; und auch hier ist kein enger Bezug zu der Größe der Gattungen da. Der Grund der weiten Verbreitung niedrig stehender Pflanzen soll im Kapitel über die Verteilung auf der Erdoberfläche erörtert werden.

Da ich Arten nur für stark ausgeprägte und wohlbestimmte Spielarten ansah, war ich geneigt, vorauszusetzen, daß die Arten der größeren Gattungen in jedem Lande öfter Spielarten aufweisen würden als die Arten der kleineren Gattungen. Denn wo immer sich viele nah verwandte Arten (d. h. Arten derselben Gattung) gebildet haben, müssen sich nach einer allgemeinen Regel Spielarten oder beginnende Arten jetzt bilden. Wo viele große Bäume wachsen, erwarten wir Schößlinge zu finden. Wo viele Arten einer Gattung sich durch Abänderung gebildet haben, sind die Umstände für die Abänderung günstig gewesen, und wir können erwarten, daß die Umstände im allgemeinen für die Abänderung noch günstig sein werden. Andererseits giebt es, wenn wir in jeder Art eine besondere Schöpfung sehen, augenscheinlich keinen Grund dafür, daß in einer Gruppe, die viele Arten hat, mehr Spielarten vorkommen sollen als in einer, die nur wenige hat.

Um die Richtigkeit dieser Voraussetzung zu beweisen, habe ich die Pflanzen aus zwölf Ländern und die Käfer aus zwei Bezirken in zwei fast gleiche Massen geordnet, die Arten der größeren Gattungen auf der einen, die der kleineren Gattungen auf der andern Seite, und dies hat stets bewiesen, daß verhältnismäßig mehr Arten der größern als der kleinern Gattungen Spielarten aufweisen. Ferner zeigen die Arten der großen Gattungen, bei denen überhaupt Spielarten vorkommen, stets eine größere Durchschnittszahl solcher als die Arten der kleinen Gattungen. Diese beiden Ergebnisse stellen sich auch ein, wenn man eine andere Einteilung vornimmt, und wenn man die kleinsten Gattungen, die nur eine bis vier Arten haben, gänzlich von den Tafeln ausschließt. Diese Thatsachen sind für die Ansicht, daß Arten nur stark ausgeprägte und dauernde Spielarten sind, offenbar von Bedeutung. Denn wo immer sich viele Arten derselben Gattung gebildet haben, oder, wenn wir den Ausdruck gebrauchen dürfen, die Anfertigung der Arten emsig gewesen ist, da sollten wir im allgemeinen die Anfertigung noch thätig finden, besonders da wir alle Ursache haben, zu glauben, daß das Anfertigen neuer Arten langsam vor sich gegangen ist. Und das bestätigt sich gewiß, wenn man Spielarten als beginnende Arten ansieht; denn meine Tafeln zeigen deutlich als allgemeine Regel, daß, wo immer viele Arten einer Gattung sich gebildet haben, die Arten dieser Gattung eine Anzahl von Spielarten, d. h. beginnenden Arten, aufweisen, die unter dem Durchschnitt bleibt. Nicht als ob alle großen Gattungen sich jetzt sehr abändern und so die Anzahl ihrer Arten wächst, oder keine kleinen Gattungen jetzt sich abändern und vermehren. Wenn dem so gewesen wäre, wäre es für meine Lehre verhängnisvoll gewesen, insoweit uns die Geologie deutliche Kunde giebt, daß kleine Gattungen im Verlaufe der Zeit oft sehr an Größe zugenommen haben, und daß große Gattungen oft ihren Höhepunkt erreicht haben, dann verfallen und verschwunden sind. Alles, was wir zu zeigen wünschen, ist, daß, wo viele Arten einer Gattung sich gebildet haben, sich durchschnittlich noch viele bilden. Und das ist sicherlich richtig.

Viele Arten der größeren Gattungen gleichen den Spielarten in ihrer engen, aber ungleichmäßigen Verwandtschaft und in ihrer beschränkten Verbreitung.

Es giebt andere Beziehungen zwischen den Arten der großen Gattungen und ihren aufgezeichneten Spielarten, die Beachtung verdienen. Wir haben gesehen, daß es kein unfehlbares Kennzeichen giebt, durch welches man Arten und gut ausgeprägte Spielarten unterscheiden kann, und wenn Zwischenglieder zwischen unsichern Formen nicht gefunden worden sind, sind die Naturforscher zu einer Entscheidung nach der Größe der Verschiedenheit zwischen ihnen gezwungen, indem sie nach ähnlichen Fällen beurteilen, ob die Größe genügt, eine oder beide zum Range der Arten zu erheben oder nicht. Daher ist die Größe der Verschiedenheit ein sehr wichtiges Kennzeichen bei der Entscheidung, ob zwei Formen als Arten oder Spielarten angesetzt werden sollen. Nun hat Fries mit Bezug auf Pflanzen und Westwood mit Bezug auf Kerbtiere bemerkt, daß in großen Gattungen die Größe der Verschiedenheit zwischen den Arten außerordentlich gering ist. Ich habe mich bemüht, dies zahlenmäßig durch Durchschnittsrechnung zu beweisen, und so weit meine unvollkommenen Ergebnisse gehen, bestätigen sie die Ansicht. Ich habe auch einige scharfsinnige und erfahrene Beobachter um Rat gefragt, und nach reiflicher Überlegung stimmen sie mit dieser Ansicht überein. In diesem Punkt gleichen daher die Arten der größeren Gattungen den Spielarten mehr, als die Arten der kleineren Gattungen. Oder, mit andern Worten kann man sagen, daß in den größern Gattungen, in denen eine Anzahl Spielarten oder beginnender Arten, die größer als der Durchschnitt sind, jetzt angefertigt werden, viele der schon angefertigten Arten noch bis zu einem gewissen Grade den Spielarten gleichen, denn sie unterscheiden sich von einander durch weniger als das gewöhnliche Maß von Verschiedenheit.

Ferner sind die Arten der größern Gattungen in derselben Weise mit einander verwandt wie die Spielarten einer Art. Kein Naturforscher behauptet, daß alle Arten einer Gattung von einander gleich verschieden sind, sie können gewöhnlich in Untergattungen oder Abteilungen oder kleinere Gruppen geteilt werden. Wie Fries richtig bemerkt hat, sind kleine Gruppen oder Arten gewöhnlich wie Trabanten um andere Arten versammelt. Und was sind Spielarten anders als Gruppen von Formen, die ungleichmäßig mit einander verwandt und um gewisse Formen d. i. um ihre Elternart, versammelt sind. Unzweifelhaft ist der wichtigste Punkt bei der Verschiedenheit zwischen Spielarten und Arten, daß die Größe der Verschiedenheit zwischen Spielarten, wenn man sie mit einander oder mit ihrer Elternart vergleicht, viel geringer ist, als die zwischen den Arten derselben Gattung. Aber wenn wir zur Erörterung des Grundgesetzes des Auseinandergehens der Merkmale kommen, werden wir sehen, wie das erklärt werden kann, und wie die geringen Verschiedenheiten zwischen den Spielarten das Bestreben haben, zu den größeren Verschiedenheiten zwischen den Arten zu wachsen.

Noch ein zweiter Punkt verdient Erwähnung. Spielarten haben gewöhnlich eine sehr beschränkte Verbreitung. Dieser Satz ist wirklich kaum mehr als ein Gemeinplatz; denn wenn man fände, daß eine Spielart eine weitere Verbreitung hätte als ihre vorausgesetzte Elternart, so würde man ihre Benennungen umkehren. Aber man hat Grund zu glauben, daß die Arten, welche andern Arten sehr nahe verwandt sind und insofern Spielarten ähneln, oft sehr beschränkte Verbreitung haben. Z. B. hat Watson für mich in dem gut angeordneten Londoner Pflanzenverzeichnis (4. Ausgabe) 63 Pflanzen angemerkt, die darin als Arten angesetzt sind, die er aber für so eng verwandt mit andern Arten ansieht, daß ihr Wert unsicher ist. Diese 63 verworfenen Arten haben durchschnittlich eine Verbreitung über 6,9 der Provinzen, in die Watson Großbritannien geteilt hat. Nun sind in diesem selben Verzeichnis 53 anerkannte Spielarten ausgeführt; diese sind über 7,7 der Provinzen verbreitet, während die Arten, zu denen sie gehören, über 14,3 verbreitet sind. Die anerkannten Spielarten haben also fast dieselbe beschränkte Durchschnittsverbreitung, wie die nah verwandten Formen, die Watson als unsichere Arten angemerkt hat, die aber fast allgemein von den britischen Botanikern als wirkliche und reine Arten angesetzt werden.

Kurz, Spielarten können von Arten nur unterschieden werden, wenn man erstens Zwischenglieder entdeckt, und wenn zweitens ein gewisses unbestimmtes Maß von Verschiedenheit zwischen ihnen vorhanden ist. Denn wenn zwei Formen sich nur sehr wenig unterscheiden, werden sie gewöhnlich als Spielarten angesetzt, trotzdem sie nicht eng verknüpft werden können. Aber das Maß von Verschiedenheit, das für notwendig angesehen wird, um irgend zwei Formen den Rang der Art zu geben, kann nicht bestimmt werden. Bei Gattungen, die mehr als die durchschnittliche Zahl von Arten in einem Lande haben, haben die Arten mehr als die durchschnittliche Zahl von Spielarten. In großen Gattungen zeigen die Arten enge, aber ungleichmäßige Verwandtschaft und schließen einen kleinen Ring um andere Arten. Arten, die mit andern sehr eng verwandt sind, haben offenbar eine beschränkte Verbreitung. In allen diesen Beziehungen zeigen die Arten der großen Gattungen eine starke Ähnlichkeit mit den Spielarten. Wir können diese Ähnlichkeiten deutlich verstehen, wenn die Arten einmal als Spielarten vorhanden waren, und ihr Ursprung ein solcher ist, dagegen wären die Ähnlichkeiten durchaus unerklärlich, wenn jede Art selbständig für sich erschaffen wäre.

Wir haben auch gesehen, daß gerade die am besten gedeihenden oder herrschenden Arten der größeren Gattungen in jeder Klasse durchschnittlich die größte Zahl Spielarten hervorbringen; und Spielarten haben, wie wir später sehen werden, das Bestreben, sich in neue und getrennte Arten umzuwandeln. So haben die großen Gattungen das Bestreben, noch größer zu werden, und in der ganzen Natur streben die herrschenden Lebensformen darnach, ihre Herrschaft noch zu erweitern, da von ihnen viele umgemodelte und herrschende Nachkommen am Leben sind. Aber die größeren Gattungen streben auch auf Wegen, die wir nachher erklären müssen, darnach, in die kleineren Gattungen einzudringen. Und so erhalten im ganzen Weltall die Lebensformen eine Einteilung in Gruppen, die andern Gruppen untergeordnet sind.

Charles Darwin

Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

Inhalt

2. Kapitel.

Veränderlichkeit.